Les branchies : des organes effecteurs de l'homéostasie et excréteurs | ||
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Les Téléostéens marins vivent dans un milieu dont la salinité est de l'ordre de 35 g/l, alors que les Téléostéens dulçaquicoles évoluent dans un milieu dont la salinité est d'environ 0,5 g/l.
Les ions sodium (Na+) et chlorures (Cl-) traversent les membranes cellulaires grâce à des dispositifs spécifiques, transporteurs ou canaux, actifs ou passifs. L'eau traverse les membranes cellulaires grâce à des protéines membranaires appelées aquaporines. Les mouvements d’eau s’effectuent du milieu le moins concentré en solutés vers le milieu le plus concentré.
Les Téléostéens marins possèdent un milieu intérieur contenant trois fois moins d'ions sodium et chlorures que leur milieu de vie. Ils sont hypoosmotiques à leur environnement : la concentration osmotique du milieu extérieur est supérieure à celle du milieu intérieur. Des mouvements d’eau passifs se produisent, du milieu intérieur vers le milieu extérieur. Cela entraîne une perte importante d’eau pour ces animaux. Cette déshydratation est compensée par l'ingestion d'eau. L’eau consommée est chargée en ions sodium et chlorures, ce qui augmente la concentration en ions du milieu intérieur. Par ailleurs, ces ions pénètrent dans l'organisme par les surfaces corporelles perméables, comme l'épithélium respiratoire.
Les branchies extraient du sang les ions Na+et Cl- et les expulsent dans le milieu extérieur par transport actif grâce à des ionocytes ou cellules à chlorures situées dans l’épithélium branchial. Ces cellules présentent une surface d’échange très vaste grâce à de nombreuses invaginations membranaires de forme tubulaire. Elles contiennent beaucoup de mitochondries qui apportent l’énergie nécessaire aux transports.
Les Téléostéens dulçaquicoles vivent dans des eaux peu concentrées en ions Na+et Cl- par rapport à leur milieu intérieur. Ils sont hyperosmotiques vis-à-vis de leur environnement. L’eau entre passivement dans l’organisme, ce qui diminue la concentration osmotique du milieu intérieur. Les Téléostéens dulçaquicoles boivent peu d’eau contrairement aux Téléostéen marins. Parallèlement, les ions Na+et Cl- traversent les surfaces corporelles perméables, de l'organisme vers le milieu extérieur. Les cellules branchiales captent des ions Na+ et Cl-, compensant les pertes liées aux flux spontanés.
Ces différents mécanismes participent au maintien de l’homéostasie.
Chez les Téléostéens, les branchies ont un rôle de premier plan dans le maintien du pH du milieu intérieur. Si les milieux aquatiques présentent un pH globalement constant, les Téléostéens font face à des variations de pH de leur milieu intérieur, d’origine métabolique. La consommation des nutriments produit des substances acides (sulfates, phosphates, pyruvates).
Le pH dépend de la quantité d’acides et de bases en solution : plus il y a d’acides comme H3O+ dans le milieu plus le pH est bas, et plus il y a de base comme HCO3 - plus le pH est élevé.
Les branchies contribuent à l’équilibre acido-basique par le biais d'échanges d'ions. Ils impliquent différents transporteurs dont les plus importants sont l’antiport Na+/H3O+ (un ion sodium capté en échange d’un proton rejeté) et l’antiport Cl-/ HCO3 -(un ion chlorure capté en échange d’un ion bicarbonate) qui permettent respectivement d'éliminer l’excès d'acide et de base. Les activités de ces transporteurs ioniques sont indépendantes.
Les déchets azotés sont essentiellement représentés par l'ammoniac NH3. Le catabolisme des acides aminés et des bases azotées est à l’origine de la majeure partie de ces déchets. L’ammoniac est un composé hautement toxique pour l’organisme. Il est rapidement évacué ou subit des transformations en composés moins toxiques, l'acide urique et l'urée.
Les Téléostéens sont des organismes ammoniotéliques. En d’autres termes, ils excrètent la majorité de leurs déchets azotés sous forme d’ammoniac. Seuls 5% des déchets des Téléostéens sont transformés en urée éliminée par l'appareil excréteur rénal. Les 95% des déchets restants sont évacués par les branchies sous forme d’ammoniac.
L’ammoniac se trouve sous forme d’ions ammonium NH4 + au pH physiologiques. Étant chargés, ils peuvent difficilement être rejetés par diffusion simple. Leur élimination nécessite un transporteur. En l'occurrence, un antiport Na+/NH4 + branchial fait sortir les ions ammonium de l’organisme.