Le milieu intérieur et le transport des gaz respiratoires entre échangeur et cellules | ||
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Le liquide interstitiel est un liquide extracellulaire dans lequel baignent les cellules. Les gaz respiratoires sont dissous dans ce liquide avant de diffuser des cellules vers l’appareil circulatoire et inversement. Les transports des gaz respiratoires sont réalisés de façons diverses dans les liquides circulants. Le dioxygène et le dioxyde de carbone sont transportés soit sous forme dissoute dans le plasma ou l’hémolymphe, soit fixés à des molécules spécialisées. Il s'agit de pigments respiratoires qui peuvent être libres dans les liquides circulants ou localisés au sein de cellules circulantes spécialisées. Il en existe plusieurs : l’hémoglobine, la chlorocruorine, l’hémérythrine et l’hémocyanine.
Une fois traversé l’épithélium par diffusion, le dioxygène est pris en charge par les liquides circulants, généralement au sein d’un appareil circulatoire. Une partie du dioxygène est dissoute dans le sang ou dans l’hémolymphe. Une autre partie est fixée par un pigment respiratoire. Chez les Mammifères et les Téléostéens, le dioxygène est fixé sur l’hémoglobine. Ce pigment est contenu dans des cellules sanguines spécialisées, les érythrocytes. Chez les Mammifères, les érythrocytes ne possèdent pas de noyau, ce sont des hématies.
Les hémoglobines sont constituées de quatre sous-unités : deux sous-unités alpha (α) et deux sous-unités bêta (β). Elles possèdent chacune un groupement porphyrique avec au centre un atome de fer. Le fer de l'hémoglobine, qu’elle soit liée ou non au dioxygène, reste toujours sous sa forme ferreuse (Fe2+).
Le dioxygène est fixé par les groupements porphyriques. La fixation provoque une modification de la conformation de l'hémoglobine, qui de tendue en absence de dioxygène devient relâchée lorsqu'elle est associée à quatre molécules de dioxygène. L’affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène varie avec le nombre de molécules de dioxygène fixées. Cette propriété permet à l'hémoglobine de jouer le rôle de transporteur. Il existe une autre protéine capable de fixer le dioxygène, la myoglobine. Principalement localisée dans les cellules des organes comme les muscles, elle a une très forte affinité pour le dioxygène et ne peut jouer le rôle de transporteur principal. La myoglobine est utilisée dans le stockage du dioxygène dans le muscle.
Le pH du milieu influence l'affinité de l'hémoglobine pour le dioxygène. C’est l’effet Bohr. Lorsque le pH est acide, la dissociation du dioxygène et du pigment est facilitée . Lorsque le pH est basique, l'association du dioxygène à l'hémoglobine est favorisée.
À son entrée dans le milieu intérieur, le dioxygène s’associe à l’hémoglobine réduite (HHb), se fixant sur l’atome de fer. Cette fixation forme l’oxyhémoglobine (HbO2) et est accompagnée de la libération d’un proton. Le dioxygène est transporté dans l’érythrocyte sous forme d’oxyhémoglobine jusqu’aux cellules des différents organes.
Par la suite, une diffusion du dioxygène transporté dans les érythrocytes se produit vers les cellules des organes. L’oxyhémoglobine (HbO2) fixe un proton et libère le dioxygène. L’hémoglobine est réduite (HHb). Le dioxygène diffuse à travers les membranes des cellules consommatrices.
Les Brachiopodes et certaines Annélides possèdent de l'hémérythrine. Ce pigment est contenu dans des cellules sanguines. Le dioxygène se fixe sur un site constitué de deux ions fer (Fe2+, Fe3+). Il se déplace sous cette forme jusqu’aux cellules consommatrices.
Dans d'autres cas, le dioxygène est transporté par des pigments respiratoires libres dans le plasma ou l’hémolymphe. Certaines espèces d’Annélides polychètes possèdent de la chlorocruorine en solution dans le plasma. Elle est formée de plusieurs sous-unités de globines contenant un groupement porphyrique et un atome de fer. Le dioxygène se fixe sur cet atome et est transporté librement dans le plasma. Les Écrevisses, les Araignées et les Mollusques possèdent quant à eux de l’hémocyanine, en solution dans l’hémolymphe. Elle est composée de plusieurs sous-unités qui contiennent chacune deux ions cuivre. Le dioxygène est transporté en étant fixé sur les atomes de cuivre jusqu’aux cellules consommatrices.
Le dioxygène peut aussi être transporté librement par des structures spécialisées, les trachées présentes chez les Insectes par exemple. Il n’y a pas de pigments respiratoires. À l’extrémité des trachéoles se trouve un liquide trachéolaire dans lequel le dioxygène est dissous. Il diffuse ensuite vers les cellules consommatrices.
Une fois le dioxygène entré dans les cellules consommatrices, il est utilisé dans le métabolisme, notamment la respiration cellulaire. Il est utilisé dans la phosphorylation oxydative impliquant la chaîne respiratoire. Parallèlement, du dioxyde de carbone et des protons sont produits par le cycle de Krebs. Le dioxyde de carbone est libéré dans le milieu intérieur par diffusion.
Le dioxyde de carbone est transporté de différentes façons dans l’organisme. Une partie est transportée sous forme dissoute dans le plasma. Une autre partie du dioxyde de carbone est combinée avec de l’eau dans le plasma ou le cytoplasme des érythrocytes et forme de l’acide carbonique puis des ions bicarbonates. Les ions bicarbonates produits sont fixés par des protéines plasmatiques et transportés sous cette forme jusqu’à l’échangeur. Ces réactions sont cependant très lentes.
Une dernière partie du dioxyde de carbone est fixée à l’hémoglobine dans les érythrocytes et forme une carbhémoglobine (HbCO2). Il est transporté sous cette forme dans l’érythrocyte jusqu’à l’échangeur.
La majeure partie du dioxyde de carbone formé par la respiration cellulaire pénètre dans les érythrocytes et est combiné à l'eau du cytoplasme. Cette réaction est catalysée par une enzyme, l’anhydrase carbonique, qui accélère la formation de l’acide carbonique. Le fonctionnement de l’anhydrase carbonique nécessite du zinc et de l’eau. L’acide carbonique donne ensuite naissance à des ions bicarbonates et des protons par une réaction de dissociation. Les ions bicarbonates quittent l’érythrocyte. Ils sont transportés dans le plasma jusqu’à l’échangeur. L’équilibre des charges est assuré par l’effet Hamburger, un ion chlorure entrant dans l’érythrocyte quand une molécule de bicarbonate en sort.
Au niveau de l’échangeur, le dioxyde de carbone dissous dans le plasma diffuse passivement vers le milieu extérieur. Les ions bicarbonates et les protons du plasma circulent sous forme associée à des protéines. Au niveau de l'échangeur, ils se combinent en acide carbonique qui se dissocie en dioxyde de carbone et en eau. C’est une réaction lente. Le dioxyde de carbone et l’eau diffusent à travers l’échangeur vers le milieu extérieur. Les ions bicarbonates circulant dans le plasma entrent à nouveau dans les érythrocytes. Ils s’associent à des protons provenant de l’hémoglobine réduite et forment de l’acide carbonique. Cette entrée implique la sortie d’ions chlorures. L’anhydrase carbonique catalyse la formation de dioxyde de carbone et d'eau à partir de l'acide carbonique produit. Les molécules formées diffusent passivement vers le milieu extérieur.
L’entrée de dioxygène et la sortie de dioxyde de carbone sont simultanées.