Les branchies, organes des échanges par diffusion des gaz respiratoires | ||
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Les branchies ou cténidies sont des structures localisées dans la cavité palléale délimitée par le manteau. De chaque côté de la masse viscérale deux branchies sont présentes, insérées sur un axe parcouru par un vaisseau afférent et un vaisseau efférent. Chaque branchie est formée de filaments branchiaux parallèles, reliés par des jonctions inter-filaments. Un assemblage de filaments forme un feuillet branchial.
Les feuillets branchiaux sont reliés par des jonctions inter-feuillets comportant un épithélium, du tissu conjonctif fibreux et des fibres musculaires. Selon les groupes de Bivalves, elles sont rares et ponctuelles ou nombreuses et régulières.
Chaque branchie possède un feuillet direct interne soudé à la masse viscérale et un feuillet réfléchi externe libre ou soudé, au manteau pour la branchie externe et à la masse viscérale pour la branchie interne.
Les Bivalves peuvent être classés selon les caractéristiques de leurs branchies. Sont ainsi distingués quatre groupes dont les Filibranches et les Eulamellibranches.
Les Filibranches ont des branchies dont les filaments sont reliés par des jonctions inter-filaments mais les jonctions inter-feuillets sont rares. Les Moules et les Huîtres possèdent par exemple ce type de branchies.
Les Eulamellibranches, littéralement "Lamellibranches vrais", possèdent des branchies dont les filaments et les feuillets sont réunis par des jonctions vasculaires. C’est par exemple le type de branchies de la Coque ( Cerastoderma edule ) ou de la Palourde.
Malgré leur diversité, les branchies sont toutes impliquées dans les échanges gazeux respiratoires, correspondant à une absorption de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone.
Les échanges ont lieu entre les milieux extérieur et intérieur, à travers les cellules constituant la surface des filaments branchiaux, correspondant à un épithélium simple. Ils sont réalisés entre l’eau de la cavité palléale (milieu extérieur) et l’hémolymphe (milieu intérieur), c’est à dire le liquide circulant des Mollusques contenant un transporteur de dioxygène, l’hémocyanine.
Les échanges de gaz respiratoires se font par diffusion à travers l’épithélium simple des filaments. La loi de Fick en rend compte. Pour les gaz, son expression est
Jgaz = Kgaz x ΔPgaz x S / E avec
Kgaz, constante de diffusion du gaz en mol.s-1.m-1.Pa-1 ;
ΔPgaz, différence de pression partielle entre milieu extérieur et milieu intérieur en Pa ;
S, surface de l'interface en m ;2
E, épaisseur de l'interface en m.
Cette loi indique que le flux d’un gaz entre deux compartiments est proportionnel au gradient de pression partielle, à la surface de l’interface ainsi qu’à l’inverse de l'épaisseur de l’interface.
Chez les Bivalves l’épithélium est peu épais, environ 10 à 20 μm, et présente une grande surface en relation avec l'organisation en nombreux filaments. Cela augmente le flux de diffusion des gaz et ainsi les échanges gazeux respiratoires.
L’hémolymphe chargée en dioxyde de carbone est acheminée vers les branchies par un vaisseau afférent situé dans le feuillet réfléchi. Elle se charge petit à petit de dioxygène puis remonte le long du feuillet direct jusqu’au vaisseau efférent qui la distribue vers les organes.