Le maintien des concentrations osmotiques et ioniques du milieu intérieur | ||
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L'organe excréteur des Sélaciens est le rein. Ayant pour fonction l’élimination des solutés et de l’eau, il contribue au maintien des équilibres osmotique et ioniques.
L’unité structurale et fonctionnelle du rein des Sélaciens est le néphron. Il est formé d’une région sphérique constituée d'un feuillet pariétal et d'un feuillet viscéral, appelée capsule de Bowman, et d’un tubule urinaire. Le tubule urinaire est divisé en un segment proximal, proche de la capsule, un segment intermédiaire, représentant un quart de sa longueur totale, un segment distal et un segment connecteur débouchant sur un canal collecteur. Le sang est amené à la capsule de Bowman par une artériole afférente et repris par une artériole efférente. Un bouquet de capillaires sanguins est intercalé entre ces deux artérioles, constituant le glomérule. Le corpuscule rénal est une structure mixte, associant l'appareil excréteur avec la capsule de Bowman et l'appareil circulatoire avec le glomérule.
La première étape de la production de l'urine est l’ultrafiltration glomérulaire : le plasma est filtré à travers l'endothélium des capillaires glomérulaires et le feuillet viscéral de la capsule de Bowman. Les protéines plasmatiques sont retenues dans le compartiment sanguin. L'urine produite est qualifiée de primitive et composée principalement d’eau, d’ions sodium et d’urée. Elle est prise en charge par le collet. La circulation de l'urine dans le tubule urinaire est due aux battements des cils portés par les cellules de la paroi du collet et du segment intermédiaire, ainsi que de certaines cellules du segment proximal.
Le tubule urinaire possède une importante surface de contact avec le contenu de la lumière, ce qui contribue à augmenter la capacité d'échanges. C'est par exemple le cas du segment proximal dont la paroi est bordée de cellules portant une la bordure en brosse apicale. Les transferts de substances de l'urine circulant dans le tubule vers le sang circulant dans les capillaires sanguins sont des réabsorptions. Les échanges réalisés en sens inverse sont des sécrétions. L'essentiel de la réabsorption d’eau ainsi que des ions sodium et chlorures se produit dans le segment proximal, alors que celle de l'urée intervient dans le segment distal grâce à un système à contre-courant. Une sécrétion d’ions sulfates, phosphates et magnésium et d’eau, en cas d'excès, a également lieu dans le segment proximal. La dilution de l'urine se produit dans le canal collecteur. Les processus de réabsorption et de sécrétion tubulaires impliquent fréquemment des transports actifs. L’urine définitive obtenue est évacuée dans le milieu extérieur. Le rein contribue ainsi à maintenir l’équilibre hydroélectrique de l'organisme.
La principale forme de déchets azotés produite par les Sélaciens est l’urée, ce sont des animaux qualifiés d'uréotéliques. L'urée est synthétisée par les cellules du foie et de la plupart des organes par une voie métabolique appelée cycle de l'urée.
L'urée est filtrée par les reins lors de la formation de l'urine primitive par les corpuscules rénaux. Elle est ensuite réabsorbée de manière passive par le tubule urinaire. Plus de 90% de l'urée filtrée sont concernés par la réabsorption.
La réabsorption rénale de l'urée permet de maintenir la concentration d'urée sanguine à un niveau élevé. L'isoosmolarité du milieu intérieur par rapport au milieu extérieur est ainsi assurée par la présence de l'urée et des ions sodium et chlorures.
Cependant, l’urée a la propriété de déstabiliser et dénaturer les protéines. Cet effet néfaste pour l'organisme est contrecarré par la production de protéines résistantes à l’urée et par la présence d’oxyde de triméthylamine (TMAO). Cette substance, dont la concentration dans le milieu intérieur est égale à la moitié de celle de l’urée, s'oppose à la dénaturation des protéines par l’urée.
Chez les Sélaciens marins, les reins ne sont pas les seuls organes impliqués dans l’élimination de la grande quantité d’ions présents dans l’organisme. Un organe extra-rénal intervient, il s’agit de la glande rectale. Ce diverticule du rectum produit une solution hyperosmotique au plasma contenant principalement des ions sodium et chlorures, mais également du potassium. Ce liquide est évacué par l’anus.
La glande rectale est une glande tubuleuse composée très irriguée. Les unités sécrétrices sont des tubes à épithélium simple cubique avec une bordure en brosse. Cette organisation est caractéristique des structures effectuant des échanges entre le sang et le milieu extérieur.
Les cellules de la glande rectale réalisent une expulsion des ions sodium vers le plasma grâce à une pompe ATPase sodium/potassium basale, qui par transport actif fait sortir les ions sodium et entrer les ions potassium. Ce transport génère un gradient d'ions sodium, localement concentrés dans le milieu intérieur. Il active un co-transporteur baso-latéral responsable de l’entrée dans la cellule d’un ion sodium, d’un ion potassium et de deux ions chlorures. Les gradients de concentration résultant de l'accumulation des ions dans la cellule provoquent une sortie d'ions potassium vers le plasma grâce à des canaux potassiques basaux et d'ions chlorures vers la lumière de la glande rectale par l'intermédiaire de canaux à chlorures apicaux. L'accumulation des ions chlorures dans la lumière est à l'origine d'un gradient électrique provoquant la sortie passive des ions sodium de la cellule vers la lumière de la glande rectale. Le liquide ainsi produit présente des concentrations en ions sodium et chlorures supérieures à celles du plasma et de l'eau de mer.
L’élimination des ions sodium et chlorures compense les flux spontanés entrants de ces ions, liés aux différences de concentrations entre le milieu intérieur et le milieu extérieur.
L'activité de la glande rectale, s'ajoutant à celle des organes excréteurs rénaux, permet de contrôler les concentrations des ions du milieu intérieur. La glande rectale est l'acteur principal du maintien des concentrations des ions sodium et chlorures dans le milieu intérieur des Sélaciens.