Le cœlome, un acteur de la locomotion

Le déplacement du Lombric implique une alternance d'allongements et de raccourcissements des métamères, coordonnée avec l'ancrage des soies dans le substrat.

Copyright : 2018 Valentin Fyon Quorentin Goigou Alexandre Guyennon Antoine Pollet Sandrine Heusser

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Dans un métamère, la cavité cœlomique est délimitée par une somatopleure du côté de la paroi du corps et une splanchnopleure du côté du tube digestif, ainsi que par des dissépiments à l'avant et à l'arrière. Elle forme un espace clos rempli de liquide cœlomique, déformable mais incompressible.

La musculature de la paroi du corps est organisée en une tunique circulaire externe et une tunique longitudinale interne, dont les contractions exercent des pressions sur les cavités cœlomiques, provoquant leur déformation.

La contraction des muscles circulaires conduit ainsi à une réduction du diamètre du métamère et une augmentation de sa longueur. Inversement, la contraction des muscles longitudinaux provoque une augmentation du diamètre du métamère et une réduction de sa longueur. La contraction simultanée des muscles circulaires et longitudinaux est responsable d'une rigidification du métamère sans déformation, liée à la pression exercée sur le liquide cœlomique.

Le cœlome, en association avec la musculature pariétale, joue ainsi le rôle de squelette hydrostatique ou hydrosquelette, assurant le soutien du corps et définissant sa forme.

À l'instar d'un squelette rigide, il intervient également dans la mobilité.

La contraction des muscles circulaires et le relâchement des muscles longitudinaux sont à l'origine d'une extension vers l'avant du métamère. Les soies sont ensuite ancrées dans le substrat, grâce à l'action de muscles spécifiques. Le relâchement des muscles circulaires et la contraction des muscles longitudinaux qui suivent provoquent la rétraction du métamère au niveau du point d'ancrage. Les soies sont alors libérées du substrat. La répétition de ces évènements permet le déplacement de l'animal.

Cœlome et musculature pariétale sont donc les acteurs de la locomotion des Annélides, par reptation mais aussi par nage ondulatoire.

Le cœlome, un acteur de la mise en mouvement

Copyright : 2018 Valentin Fyon Quorentin Goigou Alexandre Guyennon Antoine Pollet Sandrine Heusser

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Le cœlome, un support de distribution

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Le liquide cœlomique contient des cellules relevant de deux catégories : les cellules chloragogènes également appelées chloragocytes, et les leucocytes.

Les cellules chloragogènes proviennent du tissu chloragogène, accolé à la paroi du tube digestif et des vaisseaux sanguins. Elles collectent des nutriments à travers l'épithélium digestif et sont impliquées dans leur stockage et leur transport vers les organes. Elles jouent ainsi un rôle métabolique et de distribution.

Elles interviennent également dans la prise en charge des déchets et leur transport en direction des organes excréteurs, les métanéphridies, en particulier chez les Polychètes.

Le cœlome, un support de drainage

De manière générale chez les Annélides, les déchets du métabolisme sont transférés au sang par les cellules de l'organisme. Le sang est filtré à travers la paroi des vaisseaux sanguins et des cavités cœlomiques, les déchets notamment azotés passant ainsi dans le liquide cœlomique.

L'appareil excréteur est constitué par des métanéphridies. Il en existe une paire par métamère, localisées dans la cavité cœlomique.

Une métanéphridie est formée d'un néphrostome, d'un canal néphridien et d'un néphridiopore.

Le néphrostome est un pavillon cilié ouvert sur la cavité cœlomique par lequel un petit volume de liquide cœlomique pénètre dans le canal néphridien.

Le canal néphridien modifie la composition du liquide qu'il contient, grâce à des réabsorptions et sécrétions, échanges réalisés avec les vaisseaux sanguins capillaires qui lui sont associés. Les substances utiles sont ainsi reprises alors que les déchets sont rejetés.

L'urine obtenue est ensuite déversée hors de l'organisme par le néphridiopore.

Le cœlome, un support de défense

Outre les cellules chloragogènes, le liquide cœlomique contient des cœlomocytes non pigmentés appelés leucocytes.

Ils proviennent de l'épithélium cœlomique et possèdent des propriétés phagocytaires.

Ils sont impliqués dans l'élimination de corps étrangers présents dans le liquide cœlomique, jouant un rôle similaire à celui des globules blancs des Vertébrés.

Chez certaines Oligochètes, les leucocytes peuvent être déversés hors de l'organisme et former une couche protectrice autour de l'animal.

Le cœlome, en qualité de compartiment liquidien, met en relation les organes corporels et joue un rôle de distribution et de drainage. Il est également le siège de réactions métaboliques et de défense. Il constitue ainsi un environnement favorable à la formation des cellules reproductrices.

Le métamère : une unité corporelle répétée

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Evelia Plantier

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La Néréis, Annélide polychète marine, possède un corps formé d'unités corporelles répétées le long de l'axe antéro-postérieur. Il s'agit de métamères, dont la présence détermine une métamérie. Les métamères sont isolés antérieurement et postérieurement par des cloisons, les dissépiments.

Chaque métamère porte deux expansions latérales appelées parapodes, soutenus par des pièces squelettiques, les acicules.

Il est délimité extérieurement par une couche de cellules continue constituant l'épiderme, surmonté d'une fine cuticule.

La musculature, bien développée, est agencée en trois ensembles d'orientations distinctes. Sous l'épiderme, une fine tunique de muscles circulaires est présente. Quatre volumineuses masses musculaires longitudinales sont situées plus profondément. De fins muscles obliques sont également visibles. La disposition de certains muscles est répétée dans les métamères successifs, définssant une métamérie de la musculature appelée myomérie.

Deux vaisseaux sanguins longitudinaux principaux irriguent l'organisme, situés en positions dorsale et ventrale. Ils sont reliés par des vaisseaux transverses présents dans chaque métamère. Ils déterminent une métamérie de l'appareil circulatoire, dite angiomérie.

Le système nerveux est représenté par une chaîne nerveuse ventrale localisée sous le vaisseau sanguin ventral. Elle est formée d'une paire de ganglions dans chaque métamère, reliés par une commissure, tandis que les ganglions des métamères successifs sont reliés d'un même côté par des connectifs. La métamérie du système nerveux liée à la présence d'une paire de ganglions dans chaque métamère porte le nom de neuromérie.

Chaque métamère est organisé autour d'une cavité remplie de liquide appelée cavité cœlomique, dont l'enveloppe correspond à la somatopleure côté musculature et la splanchnopleure côté viscères. Latéralement et ventralement, elle contient une paire de métanéphridies, organes excréteurs. Répétées dans chaque métamères, les métanéphridies sont métamérisées. Cet agencement définit la néphromérie, métamérie de l'appareil excréteur.

Les métamères sont traversés par le tube digestif longitudinal, de la même manière que par les vaisseaux sanguins dorsal et ventral.

Ainsi, un métamère d'Annélide est limité par un épiderme et par les dissépiments. Il contient une ou deux cavités cœlomiques. Il comporte des organes métamérisés tels que les muscles, les vaisseaux sanguins, les ganglions nerveux et les métanéphridies. Il est aussi parcouru par des organes non métamérisés tels que les vaisseaux sanguins longitudinaux et le tube digestif.

La métamérie : une répétition d'unités corporelles résultant du bourgeonnement du mésoderme

Le développement de certaines Annélides polychètes comporte des stades larvaires. Plusieurs stades se succèdent, le stade précoce correspondant à la larve trochophore évoluant ensuite en larve métatrochophore.

La larve trochophore ne possède ni métamère ni cœlome.

Au cours de la croissance, la région moyenne de la larve s'allonge selon l'axe antéro-postérieur. Les deux massifs mésodermiques initialement présents se segmentent, donnant naissance à des paires de massifs mésodermiques successifs. Chaque massif se creuse d'une cavité cœlomique.

Les métamères des Annélides adultes se développent autour des paires de cavités cœlomiques. Les deux cavités cœlomiques d'une même paire s'accolent dans le plan médian de part et d'autre du tube digestif. La cloison formée est le mésentère. Les limites antérieure et postérieure correspondent aux dissépiments.

La métamérie est une organisation acquise lors du développement. Les métamères sont des unités corporelles répétées le long de l'axe antéro-postérieur comportant des organes métamérisés.

Comment une telle organisation corporelle est-elle impliquée dans la réalisation des fonctions et l'influence-t-elle ?

La néphromérie : une réalisation segmentaire de la fonction excrétrice

Copyright : 2018 Maxime Bouvard Sandrine Heusser

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Copyright : 2018 Maxime Bouvard Evelia Plantier Sandrine Heusser

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L'appareil excréteur des Annélides est représenté par une paire de petits tubes sombres située dans chaque métamère de part et d'autre du tube digestif. Ce sont les organes excréteurs ou métanéphridies. Elles produisent, modifient puis évacuent l'urine.

Chaque métanéphridie est formée de quatre régions :

• le néphrostome, pavillon cilié ouvert dans la cavité coelomique du métamère n ;

• le canal néphridien traversant le dissépiment séparant les métamères n et n+1 ;

• la vessie ;

• le néphridiopore, orifice excréteur situé dans le métamère n+1.

Chez les Annélides, les déchets du métabolisme cellulaire sont pris en charge par le sang. Certains, comme les déchets azotés, sont transférés au liquide contenu dans les cavités cœlomiques par filtration à travers la paroi des vaisseaux sanguins et des cavités cœlomiques.

L'urine primitive est produite à partir du liquide cœlomique pénétrant par le néphrostome dans la métanéphridie. Elle circule dans le canal néphridien, mise en mouvement par les battements des cils de ses cellules. Sa composition est modifiée lors de son trajet dans les trois segments qui le constituent :

• le segment grêle cilié est responsable de la sécrétion d'ions minéraux et de déchets azotés (urée, acide urique, ions ammonium) ;

• le segment moyen contribue à la réabsorption d'eau ;

• le segment large est le siège de la réabsorption d'ions minéraux, d'eau et d'acides aminés.

Les échanges sont réalisés entre l'urine et le sang circulant dans les capillaires associés au canal néphridien. Ils transforment l'urine primitive en urine définitive.

Après avoir été retenue dans la vessie, l'urine définitive est évacuée par le néphridiopore.

L'angiomérie : une réalisation segmentaire de la fonction de distribution

Copyright : 2018 Erwan Bounouar Evelia Plantier Sandrine Heusser

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L'appareil circulatoire des Annélides comporte deux vaisseaux sanguins longitudinaux principaux, dorsal et ventral, dans lesquels le sang circule respectivement de l'arrière vers l'avant et de l'avant vers l'arrière.

Chez le Lombric, dans les métamères 7 à 11, ils sont reliés par cinq paires de vaisseaux transverses à propriétés contractiles, jouant le rôle de cœurs latéraux et contribuant à la mise en mouvement du sang. La propulsion du liquide sanguin est ainsi partiellement segmentaire.

Dans chaque métamère, des vaisseaux transverses acheminent le sang vers le tégument où il est hématosé, avant de le drainer. De même des vaisseaux métamérisés amènent le sang au tube digestif puis le conduisent aux vaisseaux longitudinaux.

D'autres vaisseaux métamérisés irriguent les métanéphridies et la paroi corporelle.

En relation avec l'agencement à la fois métamérisé et axial de l'appareil circulatoire, la fonction de circulation apparaît comme une combinaison de phénomènes segmentaires et généraux.

La neuromérie : un contrôle nerveux segmentaire des fonctions des métamères

Copyright : 2018 Sandrine Heusser

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Le Annélides possèdent une paire de ganglions nerveux dorsaux dans la région antérieure, qualifiés de cérébroïdes, à laquelle fait suit une chaîne nerveuse ventrale, formée de ganglions nerveux situés sous le tube digestif. Ce sont des animaux hyponeuriens.

Dans chaque métamère, les ganglions de la chaîne nerveuse ventrale sont reliés par une commissure parfois très courte. Ils donnent naissance à des nerfs segmentaires sensori-moteurs innervant le tégument et la paroi corporelle notamment.

Au sein d'un métamère, les neurones afférents et efférents peuvent faire synapse entre eux ou avec des interneurones segmentaires. Une telle organisation rend possible une coordination segmentaire locale des activités.

Toutefois, certaines fonctions comme la locomotion, la circulation générale ou la reproduction sont réalisées à l'échelle de l'organisme et non des métamères. Les ganglions nerveux d'un métamère étant également connectés aux ganglions nerveux des métamères adjacents par des connectifs, comment ces fonctions sont-elles contrôlées ?

Des muscles métamérisés et axiaux : une réalisation globale de la fonction de locomotion

Copyright : 2018 Camille Combe Sandrine Heusser

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Chez la plupart des Annélides, chaque métamère comporte une cavité cœlomique remplie de liquide cœlomique déformable et incompressible. Elle est entourée de la musculature pariétale, formée d'une tunique circulaire et d'une tunique longitudinale. La contraction simultanée des muscles circulaires et longitudinaux provoque une rigidification du métamère. L'association cavité cœlomique - musculature pariétale s'apparente à un squelette et constitue un hydrosquelette segmenté, structure de soutien assurant le maintien de la forme de l'organisme.

Le déplacement du Lombric implique des contractions et relâchements coordonnés des muscles circulaires et longitudinaux des métamères successifs, constituant un péristaltisme.

La contraction des muscles circulaires et le relâchement des muscles longitudinaux induisent un allongement et un amincissement du métamère concerné et permettent un déplacement vers l'avant de son extrémité antérieure. Les soies sont alors ancrées dans le substrat. Inversement, la contraction des muscles longitudinaux et le relâchement des muscles circulaires provoquent un raccourcissement et un épaississement du métamère entraînant l'extrémité postérieure du ver vers l'avant. Les soies sont ensuite détachées du substrat.

Les déformations coordonnées des métamères dues à l'activité des muscles, associées au déplacement des soies, permettent ainsi la reptation du Lombric.

La locomotion des Polychètes implique généralement des mouvements corporels ondulatoires ainsi que des battements des parapodes. Les parapodes sont des structures métamérisées spécialisées dans la locomotion. Chaque parapode comprend deux rames : une rame dorsale, le notopode, et une rame ventrale, le neuropode. Elles sont soutenues par des acicules,baguettes rigides insérées en profondeur jouant le rôle de squelette interne et maintenant leur forme. Des muscles aciculaires permettent la mise en mouvement des parapodes, alors que les muscles circulaires et longitudinaux sont responsables des ondulations corporelles.

La locomotion, quelles que soient ses modalités, implique des structures métamérisées et d'autres non métamérisées. Cette fonction globale suggère l'existence d'un contrôle intersegmentaire des activités.

Des ganglions métamérisés et une chaîne nerveuse axiale : une coordination intersegmentaire des fonctions globales

Le déplacement des Annélides implique des vagues coordonnées de contractions et de relâchements des muscles circulaires et longitudinaux.

Chez le Lombric, la propulsion du sang est réalisée par la contraction coordonnée de la musculature du vaisseau dorsal et des cinq paires de cœurs latéraux.

La réalisation de ces deux exemples de fonctions globales implique une coordination des activités des métamères et de leurs constituants, ainsi que des structures axiales.

Les connectifs reliant les ganglions nerveux des métamères adjacents contiennent des fibres nerveuses mettant en relation les neurones des différents segments. Des fibres nerveuses géantes courent également sur toute la longueur de la chaîne nerveuse ventrale.

Cet agencement autorise un contrôle intersegmentaire des activités et contribue à la coordination des fonctions globales.

Un réseau de vaisseaux endiguant le sang sur tout son trajet

Le sang est réparti dans tout l'organisme par un réseau de vaisseaux sanguins.

Copyright : 2018 Élodie Balandraud Sandrine Heusser Camilia Setti

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La paroi des vaisseaux sanguins est constituée de trois tuniques. La tunique interne, appelée intima, tapisse la face interne des vaisseaux au contact du sang. Elle est formée d'une seule couche de cellules aplaties, l'endothélium, et de tissu conjonctif fibreux. La tunique moyenne, la média, est constituée de fibres musculaires lisses et de tissu conjonctif fibreux souvent riche en fibres élastiques. La tunique externe, appelée adventice, est formée de tissu conjonctif fibreux riche en fibres de collagène.

Les artères sont des vaisseaux qui transportent le sang du cœur aux organes, caractérisés par une paroi est épaisse au regard de leur diamètre. Les artères émanant du cœur sont parfois qualifiées d'artères de distribution. De diamètre important, elles possèdent une paroi épaisse riche en fibres élastiques. Les artères plus éloignées du cœur, libres ou circulant dans les organes, sont dites d'irrigation. Leur média contient de nombreuses fibres musculaires lisses. Les artérioles, ramifications ultimes du réseau artériel, possèdent une paroi formée d'une intima et d'une média peu épaisse. Leur adventice est confondue avec le tissu conjonctif des organes dans lesquelles elles courent.

Les veines sont des vaisseaux qui ramènent le sang des organes au cœur, caractérisés par une paroi fine au regard de leur diamètre. Elle comporte peu voire pas de fibres musculaires lisses.

Les capillaires sont des vaisseaux généralement localisés entre les artérioles et les veinules, dont le diamètre maximal est de d'une quinzaine de micromètres. Leur paroi n'est constituée que de l'endothélium entouré d'une membrane basale. Selon les caractéristiques de leur paroi, trois types de capillaires sont distingués :

• les capillaires continus possédant une paroi continue ;

• les capillaires fenestrés, dont les cellules endothéliales présentent des pores cytoplasmiques ;

• les capillaires discontinus, dont l'endothélium et la membrane basale montrent des interruptions, parmi lesquels figurent les capillaires sinusoïdes de grand diamètre.

Le réseau vasculaire comporte donc des artères qui se ramifient en artérioles puis en capillaires et des veines issues de la convergence de veinules provenant elles mêmes de la convergence de capillaires. Le sang étant endigué sur tout son parcours, l'appareil circulatoire des Vertébrés est qualifié de fermé ou clos.

Un cœur assurant la propulsion et la circulation du sang dans les vaisseaux

Le sang est un liquide rouge composé de plasma dans lequel des cellules sont présentes, globules rouges, des globules blancs et plaquettes.

Comment est-il mis en circulation dans les vaisseaux ?

Copyright : 2018 Élodie Balandrau Sandrine Heusser Camilia Setti

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Copyright : 2018 Elodie Balandrau Sandrine Heusser Camilia Setti

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Le cœur des Mammifères est constitué de deux oreillettes à parois musculaires fines et de deux ventricules à parois musculaires épaisses. Le sang amené au cœur par les veines est déversé dans les oreillettes puis passe dans les ventricules. Il est ensuite propulsé dans les artères. Les valvules auriculo-ventriculaires situées entre oreillettes et ventricules et les valvules sigmoïdes localisées entre ventricules et artères orientent le flux sanguin dans le cœur.

Le cœur des Vertébrés est de manière générale un muscle creux, comportant plusieurs cavités. Leurs parois sont principalement formées par du tissu musculaire strié, appelé myocarde, constitué de cellules musculaires, les myocytes.

Schématiquement, le relâchement de la musculature des oreillettes permet leur remplissage et sa contraction, l'expulsion du sang dans les ventricules. Le relâchement de la musculature des ventricules autorise leur remplissage alors que sa contraction provoque la propulsion du sang dans les artères.

Le cœur est donc l'organe assurant la propulsion du sang dans les vaisseaux et en conséquence sa répartition dans tout l'organisme.

Copyright : 2018 Marine Chomette Justine Chouvier Sandrine Heusser

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L'appareil circulatoire des Vertébrés aériens comme la Grenouille comporte deux circuits de circulation.

Le sang pauvre en dioxygène est conduit par des artères pulmonaires du cœur jusqu'aux poumons où il est hématosé. Puis il revient au cœur via des veines pulmonaires. Ce circuit est appelé petite circulation ou circulation pulmonaire.

Le sang riche en dioxygène repart du cœur, par les troncs aortiques et les troncs carotidiens, et irrigue le reste du corps. Il revient au cœur par les veines caves, non hématosé. Ce circuit correspond à la grande circulation ou circulation systémique.

Dans le cas des Mammifères, seul un tronc aortique est présent, duquel les artères carotides émanent.

Copyright : 2018 Marine Chomette Justine Chouvier Sandrine Heusser

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Chez les Vertébrés aquatiques comme les Chondrichtyens et les Téléostéens, l'appareil circulatoire est organisé en un circuit unique. Le sang pauvre en dioxygène quitte le cœur par une artère appelée aorte ventrale, se subdivisant en vaisseaux afférents qui le distribuent aux branchies. Le sang hématosé est pris en charge par des vaisseaux efférents convergeant en une aorte dorsale postérieure et des racines aortiques antérieures. Le retour du sang au cœur se fait par des veines cardinales, sus-hépatiques et latérales, ouvertes sur un sinus veineux.

Un réseau de vaisseaux drainant la lymphe

Un second dispositif vasculaire est présent chez les Vertébrés, l'appareil lymphatique constitué de vaisseaux lymphatiques dans lesquels circule la lymphe. Il est inégalement développé, ainsi les Lissamhibiens possèdent une quantité de lymphe élevée alors que les Chondrichtyens et les Téléostéens sont quasiment dépourvus d'appareil lymphatique.

La lymphe est un liquide transparent contenant de nombreux globules blancs, mais pas de globules rouges. Elle est formée à partir du liquide interstitiel drainé par des capillaires lymphatiques traversant l'ensemble des tissus de l'organisme. Les capillaires lymphatiques se réunissent et forment des vaisseaux lymphatiques principaux. Ils se déversent dans le système veineux par le biais du canal thoracique. À ce niveau du système veineux, la pression est faible.

Une unique couche de cellules endothéliales aux larges ouvertures forme la paroi des capillaires lymphatiques. Une couche de cellules musculaires lisses est présente dans la paroi des plus gros vaisseaux lymphatiques. Il existe également des valvules qui orientent la circulation de la lymphe. Des cœurs lymphatiques existent chez les Sauropsidés et certains Lissamphibiens, facilitant l'écoulement de la lymphe.

Les appareils circulatoires sanguin et lymphatique sont ainsi deux dispositifs anatomiques formés de vaisseaux dans lesquels circule un liquide, et communiquant l'un avec l'autre. Ils sont présents dans l'ensemble des organes qu'ils contribuent à mettre en relation.

Des substances métaboliques et de l'énergie échangées avec le milieu et transportées par le sang

Une part importante du métabolisme des Vertébrés est basé sur la respiration cellulaire, voie consommant du dioxygène et produisant du dioxyde de carbone.

L'appareil respiratoire réalise les échanges des gaz respiratoires avec le milieu. Ils consistent en l'absorption de dioxygène, permettant l'approvisionnement des cellules en ce gaz, et le rejet de dioxyde de carbone, assurant l'élimination de ce déchet. Le sang circulant dans les capillaires se charge en dioxygène et se décharge de son dioxyde de carbone au niveau des poumons dans le cas des Vertébrés aériens et des branchies pour les Vertébrés aquatiques, voire du tégument chez les Lissamphibiens.

Les échanges des gaz respiratoires sont réalisés par diffusion simple : un gaz traverse un échangeur depuis le milieu dans lequel sa pression partielle est la plus élevée vers le milieu dans lequel elle est la plus faible, selon le gradient de pression partielle. La faible épaisseur de l'échangeur et sa grande surface favorisent les échanges. Chez les Mammifères, le renouvellement de l'air des alvéoles d'une part, et du sang des capillaires alvéolaires d'autre part, contribue au maintien des gradients de pressions partielles au niveau de l'échangeur, moteur de la diffusion. Le sang hématosé est en permanence évacué en direction des veines pulmonaires, remplacé par du sang non hématosé apporté par les artères pulmonaires.

Dans le sang, une faible fraction des molécules de dioxygène est transportée sous forme dissoute. Elles sont majoritairement associées à l'hémoglobine, transporteur présent dans les globules rouges. Une molécule d'hémoglobine est généralement composée de quatre sous-unités. La fixation d'une molécule de dioxygène sur une sous-unité entraîne une augmentation de l'affinité des autres sous-unités pour le dioxygène (et inversement), il s'agit d'un mécanisme d'allostérie. La capacité de transport du dioxygène par le sang est de cette façon augmentée.

La matière organique, l'eau et les substances minérales sont apportées par l'alimentation.

L'appareil digestif est responsable de l'ingestion des aliments et de leur digestion. Les substances issues de la digestion sont absorbées à travers l'épithélium de l'intestin et transférées aux capillaires sanguins et lymphatiques présents dans le tissu conjonctif sous-épithélial. Les molécules et éléments solubles dans l'eau comme les oses, les acides aminés et certaines substances minérales, gagnent le sang et sont transportés directement en solution. Les molécules peu ou pas solubles dans l'eau sont transportées dans le sang par des protéines spécifiques, comme la transferrine prenant en charge le fer, ou non spécifiques, comme l'albumine assurant le transport de nombreuses substances. Dans les cellules de l'épithélium intestinal, les acides gras sont associés à des apoprotéines et forment des lipoprotéines, les chylomicrons. Ils sont déversés dans les capillaires lymphatiques appelés chylifères puis gagnent le sang au niveau de la veine sous-clavière. Les lipides, peu solubles dans l'eau, circulent ainsi dans le sang.

Le métabolisme cellulaire conduit à la formation de déchets. Ainsi, la dégradation des protéines et des acides nucléiques est à l'origine de déchets azotés, principalement de l'urée, de l'acide urique et de l'ammoniaque, dont les proportions varient selon les espèces. Directement dissous dans le sang ou combinés à des acides aminés, ils sont transportés jusqu'aux appareils excréteurs qui en assurent l'élimination.

La chaleur corporelle correspond à la chaleur produite par les voies métaboliques ajoutée à la chaleur transférée, résultant des échanges de chaleur avec l'environnement, qu'il s'agisse de gains ou de pertes. Les échanges de chaleur avec l'environnement sont réalisés au niveau du tégument par conduction impliquant un fluide, convection effectuée par contact, ou radiation avec rayonnement électromagnétique, selon le gradient thermique. Il est par exemple le siège de la dissipation de la chaleur excédentaire, la chaleur y étant apportée par le sang circulant dans réseau artériel. La capacité à conduire la chaleur, ou conductance, du tégument est liée à son irrigation. Le contrôle du débit sanguin tégumentaire permet de la moduler. La chaleur est distribuée par le sang de l'appareil circulatoire dans tout l'organisme par convection.

L'appareil circulatoire permet le transport de la matière et de l'énergie dans tout l'organisme. Ils sont alors distribués aux cellules par des échanges entre le sang et les tissus.

Des substances métaboliques et de l'énergie échangées entre le sang et les tissus

Le sang hématosé est distribué aux organes par l'artère aorte et ses ramifications. Dans les tissus, le dioxygène diffuse selon son gradient de pression partielle, du sang vers le liquide interstitiel puis les cellules. Le dioxyde de carbone suit le chemin inverse. De même qu'au niveau des organes respiratoires, le renouvellement du sang dans les capillaires permet le maintien des gradients de pressions partielles et la distance de diffusion est faible, en raison de la proximité des capillaires avec les cellules.

Les échanges de nutriments et de substances minérales entre les compartiments sanguin et interstitiel sont également réalisés par diffusion simple. L'entrée de ces substances dans les cellules implique généralement des dispositifs de transfert. Ils sont représentés par des molécules protéiques enchâssées dans la membrane plasmique, et classés en trois catégories :

• les canaux forment des pores transmembranaires permettant le transport passif de petites molécules ;

• les transporteurs passifs assurant une traversée de la membrane plasmique selon le gradient de concentration ;

• les transporteurs actifs transférant les molécules et éléments contre leurs gradients de concentration, et consommant de l'énergie.

Les transferts de déchets sont réalisés principalement par diffusion.

Les échanges de chaleur dans l'organisme animal déterminent la température corporelle. Dans le groupe des Vertébrés, Mammifères et Oiseaux sont homéothermes, capables de maintenir leur température corporelle à une valeur indépendante de celle de la température du milieu. À l'inverse, les Chondrichthyens, Téléostéens, Lissamphibiens et Sauropsidés non avaires sont poïkilothermes, leur température corporelle variant comme celle de leur environnement. Certains produisent de la chaleur, et sont qualifiés d'endothermes, alors que d'autres en sont moins capables, utilisent la chaleur de l'environnement, et sont dits ectothermes. L'appareil cirulatoire permet la distribution de la chaleur dans l'organisme par convection. Les échanges entre le sang et les cellules des tissus est réalisée par convection et conduction.

Les vaisseaux de l'appareil circulatoire répartissent la matière et l'énergie dans l'organisme mais sont aussi le siège d'échanges avec le milieu extérieur ou le milieu interstitiel.

En quoi sont-ils adaptés aux fonctions de distribution et d'échanges ?

Des adaptations des vaisseaux à la réalisation de la distribution et des échanges

Les artères en relation avec le cœur possèdent une média épaisse, comprenant de nombreuses fibres élastiques. Elles confèrent à la paroi de ces vaisseaux une élasticité qui leur permet de résister à la forte pression de l'important volume sanguin propulsé par le ventricule lors de sa contraction, et de régulariser le flux sanguin. En relation avec leur diamètre élevé, la vitesse de circulation du sang dans ces vaisseaux est importante. La distribution du sang dans l'organisme est ainsi rapide. Ces artères sont appelées artères de distribution.

Les ramifications des artères de distribution sont des vaisseaux artériels dont la média comporte de nombreuses fibres musculaires. Leur contraction des provoque une diminution du diamètre du vaisseau et autorise un contrôle du débit sanguin dans les organes. Ces artères sont appelées artères d'irrigation.

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Les capillaires irriguent tous les organes comme le pancréas. Leur paroi est fine et réduite à l'intima. Le débit et la vitesse du sang y sont faibles, en relation avec leur diamètre réduit. Les échanges entre le sang et le liquide interstitiel sont ainsi favorisés. Les capillaires sont le site des échanges qu'ils soient localisés au niveau des surfaces d'échange avec le milieu ou dans les organes profonds. Les capillaires fenestrés sont très perméables aux liquides, ils sont présents dans les organes où les échanges sont particulièrement nombreux comme l'intestin grêle, les glandes endocrines et les glomérules rénaux. Les capillaires discontinus sont localisés dans les organes où des échanges de cellules interviennent comme la rate.

L'appareil circulatoire assure la distribution et les échanges de matière et d'énergie dans l'organisme, en relation avec la circulation du liquide qu'il contient.

Comment son fonctionnement est-il intégré à celui de l'organisme ?

Le débit sanguin dans les organes : un paramètre modulant la distribution

Le débit est par définition un volume de fluide écoulé par unité de temps. Le débit sanguin détermine l'irrigation des organes. Il dépend notamment du débit cardiaque, volume de sang propulsé par le cœur par unité de temps, variant pendant un effort physique ou suite à une hémorragie par exemple.

Le débit cardiaque est modifié par des variations de la fréquence cardiaque ou du volume de sang éjecté. Le cycle cardiaque comporte trois temps principaux. Il débute par une contraction des oreillettes appelée systole auriculaire, suivie d'une contraction des ventricules, la systole ventriculaire, accompagnée du relâchement des oreillettes ou diastole auriculaire, et se termine par un relâchement général ou diastole générale. Les variations de la fréquence cardiaque, ou chronotropies, reposent sur les modifications de l'intervalle entre deux contractions ou de la durée de contraction. Les variations du volume d'éjection systolique, ou inotropies, dépendent de la puissance de contraction du muscle cardiaque. Ces variations sont contrôlées par voie nerveuse, notamment par des réflexes impliquant le système nerveux sympathique, et par voie hormonale. Elles conduisent à des ajustements du débit sanguin.

Ainsi, chez la Truite lors du passage de l'état de repos à une nage à vitesse moyenne, la fréquence cardiaque est multipliée par 1,4 et le volume d'éjection systolique par 2,25. Chez le Pigeon, le passage de l'état de repos au vol entraîne la multiplication par 5,8 de la fréquence cardiaque et par 0,9 du volume d'éjection systolique. Selon les espèces, les ajustements du débit sanguin diffèrent.

Le contrôle de la résistance vasculaire permet également de faire varier le débit dans les organes. Les artères musculaires et les artérioles sont responsables de la répartition sélective du flux sanguin, par modification de leur diamètre en relation avec l'état de relâchement ou de contraction des fibres musculaires lisses de leur paroi. Le contrôle de la contraction et du relâchement peut être hormonal ou nerveux. Des facteurs locaux interviennent également, la variation de la pression artérielle influençant la vasodilatationde même que la quantité d'oxygène et de produits de l'activité métabolique tels le dioxyde de carbone.

Ainsi, les variations du débit sanguin contribuent à moduler la distribution réalisée par l'appareil circulatoire. Permettant une adaptation aux besoins de l'organisme, eux-mêmes variables, elles sont un facteur de l'intégration fonctionnelle de l'appareil circulatoire dans l'organisme.

Outre la distribution de matière et d'énergie, l'appareil circulatoire prend en charge des molécules informatives. Comment réalise-t-il cette fonction contribuant à la coordination fonctionnelle des organes ?

Le transfert des hormones : une distribution de molécules informatives

Les hormones sont des molécules informatives produites par des tissus sécréteurs endocrines, glandulaires ou nerveux. Elles sont transportées par voie sanguine jusqu'aux cellules cibles.

Il existe plusieurs types d'hormones, distinctes notamment par leur solubulité dans l'eau.

Certaines hormones sont hydrophiles. Parmi elles figurent les catécholamines et les hormones peptidiques. Elles sont transportées sous forme libre dans le plasma sanguin ou par l'intermédiaire de transporteurs pour les plus grandes d'entre elles. Incapables de traverser la membrane plasmique, elles agissent par fixation sur des récepteurs membranaires spécifiques.

D'autres hormones sont lipophiles, comme les hormones thyroïdiennes et stéroïdes. Elles sont transportées dans le plasma jusqu'aux tissus cibles, sous forme de complexes avec des protéines de transport. Elles traversent la membrane plasmique par simple diffusion et agissent par fixation sur des récepteurs intracellulaires spécifiques.

Le rein, un organe éliminant de l'urée avec production d'une abondante urine primitive et réabsorption d'eau

Chez les Vertébrés et plus particulièrement les Mammifères, les organes excréteurs sont des reins dont les unités structurales et fonctionnelles sont les néphrons.

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L'urine primitive est produite par ultrafiltration du sang circulant dans le glomérule à travers la paroi des vaisseaux sanguins capillaires et le feuillet viscéral de la capsule de Bowman. Elle est recueillie dans l'espace de Bowman puis circule dans le tubule urinaire du néphron, formé successivement du tubule contourné proximal, de l'anse de Henlé, et du tubule contourné distal.

Le tubule contourné proximal réabsorbe des ions chlorures et sodium mais également le glucose, les acides aminés et d'autres molécules utiles à l'organisme. Cette réabsorption active des ions est réalisée par transport actif secondaire et accompagnée d'une réabsorption d'eau selon le gradient de concentration osmotique. Les cellules de l'épithélium du tubule contourné proximal portent une bordure en brosse ainsi que des replis membranaires basaux qui contribuent à augmenter la surface d'échange entre la lumière du tubule urinaire et le milieu intérieur.

L'urine emprunte ensuite l'anse de Henlé. Elle comporte une branche descendante qui réabsorbe passivement l'eau, et une branche ascendante qui réabsorbe principalement les ions sodium et chlorures par transport actif. Ces deux branches permettent d'établir un gradient osmotique cortico-médullaire autorisant une réabsorption d'eau hormono-dépendante dans le canal collecteur.

L'urine circule alors dans le tubule contourné distal, où sont effectuées une réabsorption des ions sodium et une sécrétion des ions potassium sous le contrôle d'une hormone, l'aldostérone.

Finalement, l'urine arrive au niveau du tubule et du canal collecteur. Ils permettent la formation de l'urine définitive, concentrée par réabsorption passive d'eau. Le canal collecteur possède un épithélium perméable à l'eau en présence d'une hormone, l' ADH ou hormone antidiurétique, et il chemine vers la profondeur du rein dont la concentration osmotique augmente. Un gradient trans-épithélial de concentration osmotique en résulte, moteur de la réabsorption de l'eau.

Chez les Téléostéens marins, le néphron a une structure voisine de celle du néphron des Mammifères mais il ne comporte pas d'anse de Henlé. Il fonctionne de façon semblable à celui des Vertébrés terrestres, avec des contraintes osmotiques similaires. La principale différence concerne le débit de filtration glomérulaire. Élevé chez les Mammifères il est faible chez les Téléostéens marins et en conséquence, la production d'urine primitive est importante chez les premiers et réduite chez les seconds.

Le tube de Malpighi, un organe éliminant de l'acide urique avec production d'une urine primitive peu abondante et réabsorption d'eau en association avec le proctodeum

L'appareil excréteur des Insectes consiste en un ensemble de canaux appelés tubes de Malpighi, dont le nombre varie entre 2 et 200 selon les espèces. Ils sont fermés à une de leurs extrémités et reliés au tube digestif.

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La formation de l'urine primitive implique un transport actif d'ions, potassium principalement, de l'hémolymphe vers la lumière des tubes de Malpighi, grâce aux cellules épithéliales possédant une bordure en brosse et des replis membranaires basaux. Il en résulte un gradient de concentration osmotique trans-épithélial, qui entraîne une sortie d'eau, de glucose, de certains acides aminés et de divers composés azotés de l'hémolymphe vers la lumière des tubes de Malpighi. Ainsi, la formation de l'urine primitive implique l'utilisation d'une quantité d'eau contrôlée et faible.

Dans la partie distale des tubes de Malpighi intervient une réabsorption sélective d'eau et de solutés.

Au niveau du proctodeum, les cellules épithéliales à bordure en brosse et replis membranaires basaux ménagent entre elles des lacunes, isolées de l'hémolymphe par une tunique de fibres musculaires. Sous l'effet d'un transport actif, les ions potassium s'accumulent dans les lacunes, générant un gradient de concentration osmotique entre la lumière protodéale et les lacunes. Il est le moteur d'un transfert d'eau depuis l'urine vers le liquide des lacunes. Il en résulte une augmentation de la pression hydrostatique dans ces interstices, à l'origine d'un gradient de pression hydrostatique entre les lacunes et l'hémocœle. Il entraîne un transfert de l'eau vers l'hémolymphe.

Un tel appareil excréteur permet donc une économie de l'eau du fait du mécanisme de formation de l'urine primitive et de la réabsorption d'eau finale.

Les néphrons de certaines espèces de Téléostéens marins comme le Poisson-crapaud sont aglomérulés : la production de l'urine primitive n'implique pas une ultrafiltration mais un mécanisme similaire à celui décrit pour les tubes de Malpighi des Insectes. Par ailleurs, ils ne possèdent pas de tubule contourné distal et ne réabsorbent pas les ions sodium.

L'organe de Bojanus, un organe élaborant des concrétions d'acide urique avec production d'urine primitive et réabsorption d'eau

Les Gastéropodes pulmonés possèdent un rein appelé organe de Bojanus. En forme d'un sac oblong, l'organe de Bojanus s'abouche à une poche néphridienne ouverte sur un uretère.

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La paroi du rein est formée d'un épithélium prismatique constitué de cellules appelées néphrocytes, possédant une bordure en brosse apicale et des replis membranaires basaux. L'ultrafiltration de l'hémolymphe est réalisée par les néphrocytes, produisant l'urine primitive. Par ailleurs, ces cellules élaborent des concrétions d'acide urique à partir de substances prélevées dans l'hémolymphe. Elles sont éliminées dans la lumière rénale. Oses, acides aminés, eau et ions sont ensuite réabsorbés au niveau de la poche néphridienne.

Ainsi, les animaux évoluant en milieu aérien ou marin, pauvres en eau, réduisent les pertes urinaires d'eau en éliminant une urine peu abondante, soit en raison d'une faible production d'urine primitive, soit du fait d'une réabsorption importante d'eau à partir de l'urine primitive. Ils évacuent généralement leurs déchets azotés sous une forme nécessitant peu d'eau, urée ou acide urique.

À l'inverse, le milieu dulcicole génère des contraintes impliquant un excès d'eau. Le problème hydrique est alors l'élimination des excédents d'eau.

Le rein, un organe excréteur produisant une urine primitive abondante et réabsorbant peu d'eau

Le Gardon est un Téléostéen dulcicole confronté à une forte entrée d'eau, principalement branchiale et alimentaire, en raison d'une concentration osmotique interne élevée au regard de la concentration osmotique du milieu de vie. Il est qualifié d'hyperosmotique par rapport à son milieu de vie.

Le Gardon possède des reins qui produisent un grand volume d'urine diluée.

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La structure et le fonctionnement des néphrons du Gardon sont relativement semblables à ceux des néphrons de Souris. Cependant, les glomérules sont de plus grande taille.

Ces néphrons sont constitués d'un tubule contourné proximal, d'un tubule contourné distal et d'un tubule collecteur, mais ils ne possèdent pas d'anse de Henlé. L'urine primitive est produite en grande quantité par les corpuscules de Malpighi. Sa composition est modifiée tout au long du tubule urinaire avec une réabsorption des solutés. Les ions monovalents, chlorures et sodium, sont réabsorbés en particulier par le tubule collecteur, ce qui conduit à sa dilution. Finalement, l'urine émise dans le milieu est hypoosmotique par rapport au sang.

Les branchies jouent également un rôle dans la réabsorption des ions. Elles présentent des ionocytes, cellules effectuant un transport actif permettant de réabsorber des ions chlorures et sodium. Les pertes urinaires d'ions sont ainsi partiellement compensées. Les branchies sont par ailleurs le principal siège de l'élimination des déchets azotés sous forme d'ammoniaque.

La glande verte, un organe excréteur produisant une urine primitive abondante et réabsorbant peu d'eau

Les organes excréteurs de l'Écrevisse sont représentés par deux glandes vertes, ou glandes antennaires, baignant dans l'hémolymphe. Elles se situent entre l'estomac et la base de la seconde paire d'antennes.

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Chaque glande verte est constituée d'un petit sac, appelé saccule, où se produit l'ultrafiltration de l'hémolymphe. Il est relié à un labyrinthe débouchant dans un canal néphridien bordé d'un épithélium prismatique muni d'une bordure en brosse et de replis membranaires basaux. Il réalise la réabsorption active d'ions et de glucose. L'urine ainsi formée est ensuite stockée dans la vessie et évacuée par un pore excréteur localisé sous chaque antenne. La glande verte contribue au maintien de l'équilibre hydrominéral, éliminant l'eau excédentaire et réabsorbant les ions.

Ainsi en eau douce, les animaux éliminent l'eau en excès grâce à la production d'une urine abondante et diluée, à la différence des animaux marins limitant les pertes d'eau par l'évacuation d'une urine peu abondante et relativement concentrée.

À cet égard, le groupe des Sélaciens est original : vivant majoritairement en milieu marin, ces animaux sont en équilibre osmotique avec leur milieu de vie et ne connaissent pas de problème hydrique.

Quels sont les mécanismes sous-tendant cet équilibre ?

Le rein des Sélaciens, un organe excréteur assurant des réabsorptions d'eau et d'ions

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Le rein des Sélaciens a une structure voisine de celui des Vertébrés terrestres tels que la Souris. Les néphrons en sont les unités structurales et fonctionnelles. Un néphron comprend une capsule de Bowman et un tubule urinaire formé d'un tubule proximal et d'un tubule distal, mais dépourvu d'anse de Henlé.

L'urine primitive est produite dans le corpuscule de Malpighi par ultrafiltration du sang à travers la paroi des vaisseaux sanguins capillaires et du feuillet viscéral de la capsule de Bowman. Elle est recueillie dans le tubule urinaire.

L'épithélium de la partie proximale du tubule urinaire est constitué de cellules possédant une bordure en brosse apicale. Il réalise la réabsorption de petites molécules organiques comme le glucose et les acides aminés, d'ions sodium et chlorures, ainsi que des échanges d'eau et la sécrétion d'ions divalents. Le segment distal réalise la réabsorption de l'urée grâce à son organisation en boucle, formant un système à contre-courant. L'urine est ensuite diluée dans le canal collecteur.

Le rein des Sélaciens, un organe réabsorbant l'urée

Les Sélaciens sont des animaux uréotéliques, c'est-à-dire dont l'essentiel des déchets azotés sous convertis en urée.

Leur milieu intérieur contient une importante quantité d'urée, ce qui assure son isoosmolarité par rapport à leur milieu de vie.

L'urée produite par le métabolisme est filtrée avec le sang au niveau des corpuscules de Malpighi puis presque réabsorbée en totalité grâce aux propriétés et à l'organisation du tubule urinaire du néphron. L'oxyde de triméthylamine ou TMAO est de même réabsorbé. Il contribue à la concentration osmotique élevée du milieu intérieur, mais il s'agit d'un osmolyte original qui a la propriété d'empêcher l'action dénaturante de l'urée envers les protéines.

Les Sélaciens réabsorbent l'urée ce qui conduit à une concentration osmotique interne élevée, équivalente à celle du milieu de vie. En conséquence, les flux spontanés d'eau induits par la différence d'osmolarité entre les deux milieux sont réduits.

Les poumons alvéolés et septés, des échangeurs d'origine pharyngienne invaginés et cloisonnés

Les poumons alvéolés

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Chez les Mammifères comme la Souris, l'appareil respiratoire comporte des voies respiratoires et des organes respiratoires.

Les voies respiratoires sont constituées des cavités nasales, du pharynx, du larynx, de la trachée, des bronches libres ainsi que des ramifications des bronches et des bronchioles intrapulmonaires.

Les organes respiratoires sont les poumons, situés dans la cage thoracique. Ils contiennent les voies respiratoires intrapulmonaires débouchant sur les sacs alvéolaires qui regroupent les alvéoles, structures d'échange des gaz respiratoires.

Le sang, riche en CO₂ et pauvre en O₂, est acheminé vers les poumons par des artères pulmonaires. Appauvri en CO₂ et enrichi en O₂, il est drainé par des veines pulmonaires.

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L'échangeur est représenté par les nombreuses alvéoles. Les alvéoles possèdent une paroi très fine constituée d'un épithélium simple pavimenteux formé de cellules appelées pneumocytes, reposant sur une membrane basale et une fine couche de tissu conjonctif fibreux. Elles contiennent de l'air. De nombreux vaisseaux capillaires sanguins courent à leur surface, délimités par un endothélium, épithélium simple et pavimenteux reposant sur une membrane basale.

Les gaz diffusent passivement entre l'air des alvéoles et le sang des vaisseaux sanguins capillaires, à travers leurs épithéliums et membranes basales.

La première loi de Fick décrit la diffusion d'une substance entre deux compartiments. Dans le cas de gaz, elle est formulée comme ci-dessous :

J_x = K_x x ΔP_x x S / E

avec

• J_x, flux de diffusion du gaz en mol.s^-1 ;

• K_x, constante de diffusion du gaz en mol.s^-1.m^-1.Pa^-1 ;

• ΔP_x, différence de pression partielle entre milieu extérieur et milieu intérieur en Pa ;

• S, aire de la surface d'échanges en m ;²

• E, épaisseur de la surface d'échanges en m.

Le flux est d'autant plus important que la surface de l'échangeur est élevée et son épaisseur faible. En l'occurrence, l'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 10 à 20 micromètres.

Les poumons septés

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L'appareil respiratoire des Lissamphibiens comme la Grenouille est formé d'une paire de poumons non lobés situés dans la région corporelle antérieure et directement ouverts sur la cavité buccale.

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Ces poumons présentent une cavité centrale. Leur paroi forme des cloisons appelées septums, en direction de cette cavité, délimitant de petits sacs, les favéoles.

L'échangeur des gaz respiratoires correspond à la paroi des favéoles et notamment aux cloisons. Elles sont constituées de deux épithéliums simples et pavimenteux, reposant sur des membranes basales, situés de part et d'autre d'une fine couche de tissu conjonctif fibreux dans laquelle courent de nombreux vaisseaux sanguins capillaires.

Chez les Lissamphibiens, les replis de la paroi pulmonaire sont moins développés que chez les Mammifères, et en conséquence la surface de l'échangeur est plus réduite. L'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 30 micromètres.

Les poumons tubulaires, des échangeurs d'origine pharyngienne invaginés et ramifiés

Les Oiseaux possèdent un appareil respiratoire formé de voies aériennes, représentées notamment par la trachée et les bronches, et d'organes respiratoires correspondant à une paire de poumons situés dans la cage thoracique.

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Amanda Issartial

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Les poumons sont formés de multiples tubes et sont qualifiés de tubulaires.

Dans les poumons, les bronches se ramifient en bronches secondaires dorsales et ventrales. Elles sont reliées par des bronches tertiaires, ou parabronches, parallèles les unes aux autres. Les parabronches portent des chambres appelées atriums, entre lesquels un réseau de capillaires aériens est présent. De nombreux capillaires sanguins les croisent.

La diffusion des gaz respiratoires entre l'air contenu dans les capillaires aériens et le sang circulant dans les capillaires sanguins est importante en raison de la grande surface de l'échangeur, de la proximité des deux types de capillaires et de la faible épaisseur de leurs parois.

Les poumons lisses et lamellaires, des échangeurs invaginés d'origine tégumentaire

Les poumons lisses

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Les Gastéropodes pulmonés comme l'Escargot possèdent un appareil respiratoire formé d'un poumon unique, situé en position dorsale sous de la coquille. Son toit est formé d'un repli tégumentaire et son plancher de l'enveloppe de la masse viscérale. Il est ouvert sur le milieu extérieur par un orifice appelé pneumostome.

Copyright : 2011 Sandrine Heusser Amanda Issartial

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La cavité pulmonaire est délimitée dorsalement par un épithélium simple pavimenteux soutenu par du tissu conjonctif dans lequel quelques fibres musculaires lisses sont présentes ainsi que de nombreux vaisseaux hémolymphatiques. L'ensemble est surmonté du tégument et de la musculature associée.

Les échanges des gaz respiratoires sont réalisés entre l'air de la cavité pulmonaire et l'hémolymphe des vaisseaux de la paroi pulmonaire. L'échangeur correspond à l'épithélium de la cavité pulmonaire, une fine couche de tissu conjonctif fibreux et la paroi des vaisseaux hémolymphatiques. L'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 7 micromètres et sa surface augmentée par quelques replis.

Les poumons lamellaires

Copyright : 2009 Sandrine Heusser Amanda Issartial

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Les Araignées possèdent un appareil respiratoire généralement formé d'une paire de poumons. Les poumons sont situés dans l'opisthosome en position ventrale. Ils sont en relation avec le milieu extérieur par un orifice respiratoire appelé stigmate, par l'intermédiaire d'un atrium.

Copyright : 2018 Julie Taseski Amanda Issartial

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Les poumons des Araignées sont formés de multiples lamelles ou feuillets. Il s'agit de replis du tégument délimités par un épithélium unistratifié et pavimenteux recouvert d'une fine cuticule. L'hémolymphe circule à l'intérieur des lamelles et l'air à l'extérieur. Les gaz respiratoires sont échangés entre l'air et l'hémolymphe, à travers la paroi des lamelles.

La grande surface de l'échangeur, liée aux nombreux replis, et sa faible épaisseur sont des facteurs favorisant les échanges des gaz.

Les poumons apparaissent comme des organes respiratoires diversifiés en termes d'organisation et d'origine. Ils partagent toutefois plusieurs caractéristiques fonctionnelles, notamment l'existence d'une surface vaste au contact de l'air et d'une distance réduite entre le milieu extérieur et le milieu intérieur, facteurs favorisant la diffusion des gaz respiratoires comme l'exprime la loi de Fick.

Ce sont par ailleurs des organes internalisés, ce qui pose un problème de confinement de l'air avec lequel les échanges de gaz sont réalisés.

Comment les gradients de pressions partielles des gaz respiratoires sont-ils maintenus ?

La ventilation, renouvellement du milieu extérieur, et le maintien des gradients de pressions partielles

Le renouvellement de l'air contenu dans les poumons porte le nom de ventilation.

Chez les Mammifères, la ventilation consiste en une alternance d'inspirations, augmentations du volume pulmonaire à l'origine d'une dépression intrapulmonaire provoquant l'entrée d'air, et d'expirations, diminutions du volume pulmonaire responsables d'une surpression pulmonaire provoquant une sortie d'air. Inspirations et expirations résultent respectivement de contractions et de relâchements des muscles intercostaux de la cage thoracique et du diaphragme. Lors de l'inspiration, l'air entre dans les cavités nasales par les narines, est conduit au pharynx puis au larynx avant de transiter dans la trachée. Il emprunte ensuite les bronches pénètrant dans les poumons et se ramifiant jusqu'aux bronchioles qui alimentent les sacs alvéolaires et alvéoles. Lors de l'expiration, l'air emprunte le même chemin en sens inverse.

Chez les Lissamphibiens, en absence de cage thoracique, la ventilation consiste en une succession d'inspirations et d'expirations buccales et pulmonaires liées aux mouvements d'abaissement et de relèvement du plancher buccal, résultant de l'activité de la musculature buccale. L'air entre par les narines et la bouche, est conduit dans la cavité buccale puis aux poumons et inversement. L'air des favéoles est ainsi renouvelé.

Chez les Oiseaux, la ventilation met en jeu des sacs aériens extrapulmonaires fonctionnant comme des soufflets et assurant une circulation continue de l'air dans les capillaires aériens pulmonaires. L'air inspiré circule dans les bronches jusqu'aux sacs aériens postérieurs qui se remplissent. La circulation de l'air dans les parabronches et les capillaires aériens est due :

• d'une part aux sacs aériens postérieurs qui se vident dans les poumons ;

• d'autre part à la dilatation des sacs aériens antérieurs entraînant une dépression et aspirent l'air des poumons.

Les diminutions et des augmentations de pression dans les sacs aériens, responsables de la mise en mouvement de l'air, sont liées aux mouvements d'expansion et de compression de la cage thoracique.

Dans le cas des Gastéropodes pulmonés, la ventilation est liée à un abaissement du plancher du poumon en raison de la contraction de la musculature associée. Cela génère une dépression dans la cavité pulmonaire et l'entrée d'air lorsque le pneumostome est ouvert. Inversement, le soulèvement du placher buccal provoque une surpression responsable d'une sortie de l'air de la cavité pulmonaire.

Dans le cas des Araignées par contre, le plus souvent il n'existe pas de ventilation des poumons. Les gaz respiratoires diffusent du milieu environnant vers l'air des poumons pour le O₂ et de l'air des poumons au milieu environnant pour le CO₂. La circulation de l'air entre les lamelles pulmonaires pourrait toutefois être favorisée par des mouvements d'organes comme le cœur.

Des gradients de pressions partielles existent entre l'air des poumons, que l'échangeur soit localisé au niveau d'alvéoles, de favéoles, de capillaires aériens ou de lamelles, et le liquide circulant, qu'il s'agisse de sang ou d'hémolymphe.

Dans l'air la pression partielle de O₂ est plus élevée que dans le liquide circulant alors que celle du CO₂ est plus faible dans l'air que dans le liquide circulant. En conséquence, le O₂ diffuse de l'air vers le liquide circulant et le CO₂ diffuse en sens inverse. Les pressions partielles des gaz respiratoires tendent ainsi à s'égaliser de part et d'autre de l'échangeur, et les gradients de pressions partielles à s'annuler.

La ventilation, renouvelant l'air au contact de l'échangeur contribue à maintenir les gradients. Elle a la particularité d'être bidirectionnelle, l'air empruntant les mêmes voies lors de son entrée et de sa sortie, en sens inverses.

La circulation, renouvellement du milieu intérieur, et le maintien des gradients de pressions partielles

Les poumons sont de manières générale richement irrigués.

Chez les Vertébrés, le sang y est amené par des artères pulmonaires et est repris par des veines pulmonaires. Au niveau de l'échangeur, de nombreux vaisseaux capillaires sanguins sont présents, faisant la relation entre le versant artériel et le versant veineux de la circulation pulmonaire.

Chez les Gastéropodes pulmonés, l'hémolymphe présente dans les sinus des organes est drainée et amenée au poumon par une veine pulmonaire qui la conduit ensuite à l'oreillette du cœur. Il en va de même chez les Araignées dont l'hémolymphe, après avoir baigné les organes, est amenée aux poumons par des sinus, puis est conduite au cœur par des veines pulmonaires.

Au niveau de l'échangeur des gaz respiratoires, en relation avec les gradients de pressions partielles, le O₂ diffuse de l'air vers le sang ou l'hémolymphe et le CO₂ en sens inverse. Le milieu intérieur est localement enrichi en O₂ et appauvri en CO₂, ce qui tend à égaliser les pressions partielles de part et d'autre de l'échangeur et à annuler les gradients.

Cependant, la circulation du milieu intérieur remplace le liquide enrichi en O₂ et appauvri en CO₂, qui retourne au cœur, par du liquide appauvri en O₂ et enrichi en CO₂. Cette convection du milieu intérieur assure le maitien des gradients de pressions partielles, moteurs de la diffusion des gaz respiratoires.

L'efficacité des échanges des gaz respiratoires, une relation entre les sens des convections des milieux extérieur et intérieur

Le plus souvent en relation avec l'organisation des échangeurs des gaz respiratoires au sein des poumons, les convections des milieux extérieur et intérieur ne présentent pas d'orientations relatives particulières. Avec un tel dispositif, l'extraction du O₂ est de 15 à 20% dans le cas des Mammifères par exemple.

À cet égard, le cas des Oiseaux est original. Les parabronches et les vaisseaux sanguins courent parallèlement dans les poumons et l'air et le sang circulent dans le même sens. Cependant, les vaisseaux sanguins forment des boucles capillaires perpendiculaires aux parabronches, déterminant une disposition à courant croisé. L'air circulant dans les parabronches est progressivement appauvri en O₂ alors que le sang des capillaires est enrichi en O₂. Le sang des différents capillaires rejoint la veine efférente. La pression partielle du O₂ dans le sang de la veine efférente peut être supérieure à la pression partielle du O₂ dans l'air sortant des parabronches. L'extraction du O₂ peut atteindre 25 à 30% dans ce dispositif.

La convection du milieu extérieur et le maintien des gradients de pressions partielles

Copyright : 2018 Laurie Brivet Pauline Denaud Sandrine Heusser

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Les branchies de la Moule sont formées de filaments délimités par des cellules épithéliales portant de nombreux cils. Leurs battements sont à l'origine du courant d'eau traversant la cavité palléale de la face ventrale vers la région dorsale. L'eau de la cavité palléale baignant les branchies est ainsi renouvelée en circulant à travers les lames branchiales. Les échanges des gaz respiratoires consistent en un prélèvement de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone. Localement, le milieu extérieur est appauvri en dioxygène et enrichi en dioxyde de carbone, ce qui conduit à l'annulation des gradients de pressions partielles qui sont les moteurs des échanges. Le renouvellement de l'eau de la cavité palléale permet de renouveler le dioxygène et d'évacuer le dioxyde de carbone au contact de l'échangeur. La convection du milieu extérieur ainsi décrite porte le nom de ventilation.

Chez le Calmar, l'eau de la cavité palléale baignant les branchies est de même renouvelée. Elle pénètre dans la cavité palléale par son ouverture et en est expulsée par l'entonnoir. Sa mise en mouvement est assurée par la contraction et le relâchement musculature associée au manteau.

Chez les Eumollusques aquatiques, le circuit de l'eau dans la cavité palléale est réalisé dans un seul sens. La ventilation est qualifiée d'unidirectionnelle. L'eau étant un fluide dense et visqueux, la ventilation unidirectionnelle permet de réduire la dépense énergétique liée à la mise en mouvement du milieu extérieur.

Copyright : 2018 Laurie Brivet Pauline Denaud Sandrine Heusser

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Dans le cas des Gastéropodes aériens, l'air entre dans la cavité pulmonaire et en sort par un même orifice, le pneumostome. Il est mis en mouvement par les contractions et relâchements des fibres musculaires de la paroi pulmonaire. L'air circule dans la cavité pulmonaire dans les deux sens et la ventilation est bidirectionnelle. L'air étant un fluide de faible densité et de faible viscosité, son déplacement est peu coûteux en énergie. La ventilation bidirectionnelle du poumon des Gastéropodes aériens ne permet toutefois qu'un renouvellement partiel de l'air de la cavité pulmonaire, qui est compensé par la richesse de l'air en dioxygène. Elle contribue également à la réduction des pertes d'eau par évaporation au niveau de l'échangeur des gaz respiratoires, en association avec le contrôle de l'ouverture et la fermeture du pneumostome.

Les Eumollusques renouvellent le milieu extérieur présent au contact de l'échangeur respiratoire grâce à la ventilation. Elle permet le maintien des gradients de pressions partielles des gaz respiratoires entre les milieux extérieur et intérieur, qui constituent le moteur de la diffusion.

La convection du milieu intérieur et le maintien des gradients de pressions partielles

Les échanges de gaz respiratoires sont réalisés entre le milieu extérieur, eau ou air, et le milieu intérieur généralement représenté par de l'hémolymphe chez les Eumollusques. Au niveau de l'échangeur, l'hémolymphe s'enrichit en dioxygène et s'appauvrit en dioxyde de carbone. Les pressions partielles des deux gaz tendent localement à s'égaliser et les gradients à s'annuler.

Cependant, l'hémolymphe circule au niveau de l'échangeur, évacuant le dioxygène prélevé et renouvelant le dioxyde de carbone éliminé. Il s'agit d'une convection du milieu intérieur, qui de même que la convection du milieu extérieur, contribue au maintien des gradients de pressions partielles au niveau de l'échangeur.

Copyright : 2018 D'après André Beaumont, Jean-Paul Truchot, Louis Du Pasquier Coralie Fauchier

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Chez les Lamellibranches, les convections du milieu extérieur et du milieu intérieur de part et d'autre de l'échangeur sont réalisées en sens inverses. Il s'agit d'un système dit à contre-courant. Le dioxygène est pris en charge par des transporteurs présents dans le liquide circulant au niveau de l'échangeur respiratoire. L'association du dioxygène avec les transporteurs et la circulation de l'hémolymphe provoquent une diminution locale de la pression partielle du gaz du milieu intérieur. Le gradient de pression partielle du dioxygène conserve ainsi une valeur constante sur la longueur de l'échangeur, augmentant l'efficacité d'extraction du dioxygène du milieu extérieur qui peut atteindre 70 à 90%.

Les modalités de renouvellement du milieu extérieur sont adaptées aux contraintes liées à ses caractéristiques physiques. La convection mise en œuvre permet de maintenir une pression partielle de dioxygène relativement élevée du côté externe de l'échangeur et une pression partielle de dioxyde de carbone relativement faible. Inversement, la ciculation de l'hémolymphe permet de maintenir une pression partielle de dioxygène relativement faible du côté interne de l'échangeur et une pression partielle de dioxyde de carbone relativement élevée. Les gradients trans-échangeur qui en résultent sont à l'origine d'une diffusion permanente de ces deux gaz.

Un prélèvement avec réduction des dimensions des aliments par abrasion et déchiquetage

L'Escargot se nourrit de feuilles de plantes, de salade ou d'ortie par exemple. La prise alimentaire débute avec la saisie de la nourriture par les lèvres associées à la bouche. Les aliments sont alors sectionnés en fragments qui sont ingérés.

L'Escargot se nourrit de particules de taille plus importante que celle de sa bouche, qu'il fragmente. Il pratique la macrophagie, modalité de prise alimentaire dans laquelle la dimension des particules ingérées est importante au regard de la taille de l'animal les ingérant.

Quelles sont les structures anatomiques impliquées dans ce type de prise alimentaire ?

La radula, dispositif anatomique d'abrasion des aliments

Un ruban localisé dans la cavité buccale et portant des dents...

Copyright : 2018 Laëticia Chanut Sandrine Heusser

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L'Escargot possède un bulbe buccal associé à la bouche, situé postérieurement. Outre une mâchoire dorsale, il comporte en position ventrale un long ruban recouvert de dents correspondant à la radula.

Copyright : 2018 Laëticia Chanut Sandrine Heusser

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La radula est formée dans une gaine radulaire constituée d'un épithélium supérieur et d'un épithélium inférieur et prolongeant l'épithélium buccal. Des cellules épithéliales appelées odontoblastes sont responsables de sa production.

La radula repose sur un support, l'odontophore, associé à un tissu de soutien appelé cartilage. Mis en mouvement par des muscles protracteurs et rétracteurs, il permet de positionner la radula au contact des aliments et de la déplacer.

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La radula est un ruban portant des dents en forme de U, orientées vers l'arrière et de nature chitineuse. La chitine est un polysaccharide azoté dont la formule est C₈H₁₃NO₅. Elle est synthétisée par la chitine synthétase des odontoblastes à partir du glucose. Les dents peuvent subir un tannage et une minéralisation qui permettent de les durcir.

Les dents sont disposées sur plusieurs rangées, constituées d'une dent médiane, centrale, de dents latérales sur les côtés et de dents marginales sur les bords externes. L'Escargot est caractérisé par une radula longue munie de dents nombreuses.

La mâchoire, dispositif anatomique de déchiquetage

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La radula est généralement accompagnée d'une (ou deux) mâchoire(s), située(s) en position dorsale et antérieure, formée(s) de dents chitineuses. Mise en mouvement par le tissu musculaire lisse associé, elle sectionne les aliments, la radula réalisant leur abrasion.

Un mode de prélèvement similaire pour des régimes alimentaires divers

De nombreux Eumollusques possèdent un bulbe buccal comportant des mâchoires et une radula, alors que leurs régimes alimentaires diffèrent.

Ainsi les Natices et les Murex sont des Gastéropodes carnivores se nourrissant d'autres Eumollusques, Lamellibranches et Gastéropodes. Leurs proies possèdent une coquille. À l'aide d'un organe secréteur dit de perforation responsable d'une dissolution partielle et de la radula abrasive, ils en réalisent le percement. Ils accèdent alors aux tissus de leurs proies. La radula en détache de petites particules qui peuvent être ingérées.

Les radulas présentent des variations liées aux régimes alimentaires notamment chez les Gastéropodes. Le nombre de dents et leur forme sont en particulier concernés. De manière générale, les Gastéropodes herbivores possèdent une radula longue portant de nombreuses dents alors que les Gastéropodes carnivores présentent une radula portant peu de dents mais acérées. Certaines radulas sont piqueuses, voire venimeuses, la dent médiane étant parfois associée à une glande à venin neurotoxique, elles sont qualifiées de toxoglosses.

Les Eumollusques carnivores se nourrissant de chair présentent par ailleurs des adaptations physiques, chimiques et anatomiques leur permettant de détecter et capturer leurs proies.

Les Eumollusques détritivores se nourrissant de débris animaux ou végétaux possèdent également des dispositifs de détection.

Les Eumollusques herbivores se nourrissent de plantes et à l'instar de l'Escargot, ils ne développent pas de mécanismes de prédation particuliers.

Dans le cas d'aliments peu mobiles, radula et mâchoire sont les principaux dispositifs anatomiques impliquées dans la prise alimentaire macrophage.

Qu'en est-il lorsque les proies sont volumineuses et mobiles ?

Un prélèvement avec réduction des dimensions des aliments par déchiquetage

Le Calmar est un Céphalopode marin carnivore et prédateur. Comme la plupart des Céphalopodes, il chasse de petits Téléostéens et Crustacés. Quelques espèces cependant ne se nourrissent ni de Téléostéens, ni d'Eumollusques mais d'autres Céphalopodes de petite taille.

Quelles sont les structures anatomiques permettant de réaliser la capture et le traitement des ces aliments volumineux et mobiles ?

Les tentacules, dispositifs de capture des proies

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Les Calmars possèdent dix tentacules. Portant des ventouses, ils permettent la saisie des proies et empêchent qu'elles ne s'échappent. Chez certaines espèces comme Mastigoteuthis magna , les tentacules portent des crochets.

Selon les sous-groupes de Céphalopodes, le nombre de tentacules varie. Il est de huit chez les Poulpes, dix chez la Seiche et jusqu'à quatre-vingt-quatorze chez les Nautiles.

Le bec corné, dispositif de déchiquetage des proies

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Le Calmar possède un bulbe buccal muni d'un puissant bec corné, aussi appelé rostre, situé au niveau de l'ouverture buccale et entouré des lèvres. Il comporte également une radula, beaucoup plus simple que celle décrite chez les Gastéropodes.

Le bec corné est constitué de deux mandibules, la mandibule supérieure chevauchant la mandibule inférieure lorsqu'il est fermé.

Il est composé essentiellement de chitine, d'eau et d'histidine. Ses bords tranchants contiennent également du carbonate de calcium, qui lui confère sa rigidité.

Une paire de glandes salivaires est logée en arrière du bec corné. Elles produisent une salive déversée dans la cavité buccale et imprégnant les aliments ingérés.

Un mode de prélèvement impliquant de multiples structures corporelles

La plupart des Céphalopodes sont des chasseurs nomades, les Pieuvres ayant tendance à être plutôt sédentaires. Ils chassent de petits animaux, souvent de nuit.

Les Pieuvres effectuent des sauts de prospection, puis se propulsent à grande vitesse sur plusieurs mètres. Elles ont ainsi l'avantage de surprendre leurs proies.

Les Seiches et les Calmars projettent leurs tentacules et capturent ainsi leurs proies sans jamais les lâcher jusqu'à la fin de leur repas.

Outre les organes sensoriels et le système nerveux, la musculature corporelle associée à la cavité palléale ou aux tentacules est largement impliquée dans la prise alimentaire des carnivores prédateurs.

Par ailleurs, chez les Poulpes, les glandes salivaires sécrètent un venin paralysant.

Certains Eumollusques pratiquent donc la macrophagie, qui est exprimée diversement selon les régimes alimentaires notamment.

Existe-t-il d'autres modalités de prise alimentaire chez les Eumollusques ?

Quels sont les structures et mécanismes impliqués ?

Une circulation d'eau dans la cavité palléale

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La Coque est un Eumollusque Lamellibranche aquatique. Elle possède deux siphons, ventral et dorsal, par lesquels l'eau du milieu environnant entre et sort de la coquille.

Le siphon ventral permet l'entrée de l'eau et est qualifié d'inhalant alors que le siphon dorsal assure sa sortie et est dit exhalant.

Les siphons sont des expansions du manteau et leur lumière communique avec la cavité palléale délimitée par le manteau.

De cette manière, une circulation d'eau est réalisée dans la cavité palléale, de la face ventrale vers la face dorsale. Elle permet le renouvellement des gaz respiratoires et favorise les échanges gazeux respiratoires branchiaux, mais elle apporte également des particules en suspension.

À la différence de la Coque, la Moule ne possède pas de siphon. Pour autant, sa cavité palléale est de même parcourue par un courant d'eau ventro-dorsal, l'eau y pénétrant par le large espace ventral séparant les deux lobes du manteau et en sortant par une étroite boutonnière dorsale.

Les branchies, dispositif de filtration de l'eau et de rétention des particules alimentaires

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La Moule, et de manière générale les Lamellibranches, possèdent une paire de branchies situées dans la cavité palléale de chaque côté de la masse viscérale.

Elles sont formées de deux lames, constituées chacune d'un feuillet replié sur lui-même. Les feuillets sont quant à eux formés d'une juxtaposition de filaments solidarisés par des jonctions ciliaires et tissulaires.

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Les branchies sont traversées par l'eau circulant dans la cavité palléale, dans laquelle des particules sont en suspension.

En relation avec leur organisation, les branchies se comportent comme un filtre retenant ces particules, d'autant plus que leur surface est recouverte de mucus.

Les particules retenues constituent les aliments des Lamellibranches, qui se nourrissent donc de particules de faibles dimensions au regard de leur taille et sont qualifiés de microphages.

La prise de nourriture des Eumollusques lamellibranches est réalisée par filtration de l'eau environnante, en l'occurrence à travers un filtre branchial qui capte les particules alimentaires. Ce sont des animaux microphages filtreurs, ou suspensivores. En relation avec cette modalité de prise alimentaire, ils ne possèdent ni bulbe buccal ni radula.

Comment le courant d'eau alimentaire est-il généré ?

Comment les particules filtrées sont-elles triées et amenées à la bouche ?

La ciliature, un dispositif de mise en mouvement de l'eau et d'acheminement des particules alimentaires

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L'épithélium délimitant les filaments branchiaux est simple, prismatique ou cubique. Il comporte quelques cellules à mucus, responsables de la synthèse et de la libération du mucus tapissant les branchies, mais principalement des cellules portant de nombreux cils vibratiles.

Selon leurs localisations sont distingués :

• les cils frontaux, sur le bord externe des feuillets ;

• les cils latérofrontaux sur les côtés externes des filaments ;

• les cils abfrontaux du côté interne des feuillets.

Les battements des cils latéro-frontaux sont à l'origine de la circulation de l'eau dans la cavité palléale.

Les cils frontaux et abfrontaux captent les particules en suspension qui sont alors engluées dans le mucus. Leurs battements provoquent le déplacement des particules le long des filaments en direction du bord libre de la lame branchiale. Il correspond au pli des filaments, et est creusé d'un sillon nourricier cilié. Les particules les plus volumineuses sont rejetées et les particules les plus fines empruntent le sillon nourricier, qui les achemine jusqu'à la bouche grâce aux battements de ses cils. Elles sont alors ingérées.

Saisir, trancher et broyer des aliments par des pièces buccales uniramées de type broyeur

Le Criquet est un Hexapode du groupe des Insectes. Phytophage, il se nourrit principalement de feuilles de végétaux.

Le Criquet saisit sa nourriture, la feuille, grâce à ses pattes antérieures qui l'amènent à la bouche. Des récepteurs sensoriels tactiles et gustatifs portés par des palpes sensoriels permettent d'identifier les caractéristiques de la nourriture. Les aliments sont poussés dans la bouche par les pièces buccales antérieure et postérieure animées de mouvements antéro-postérieurs. Les pièces buccales intermédiaires les broient et les découpent, grâce à des mouvement latéraux, d'adduction et d'abduction.

Copyright : 2018 Aurélia Barriol Lou Ferrapie Julien Loulier Solène Viallon

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Le Criquet possède, en association avec la bouche, quatre types d'appendices uniramés qui sont de l'avant vers l'arrière :

• le labre impair ;

• les mandibules paires ;

• les maxilles paires ;

• le labium impair.

Ils sont composés de chitine et de protéines tannées qui leur confèrent la rigidité et la solidité leur permettant de saisir, trancher et broyer les aliments.

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Le labre, situé à l'avant de la bouche, saisit et dirige les aliments vers la cavité buccale en association avec le labium, localisé en arrière de la bouche. Ce dernier est issu de la fusion de deux maxillules et est formé de glosses et de paraglosses. Il porte deux palpes labiaux à rôle sensoriel.

Les mandibules et maxilles situées sur les côtés de la bouche broient et découpent les aliments en morceaux. Les mandibules sont puissantes et comportent une région incisive coupante, et une région molaire broyeuse. Les maxilles sont constituées de deux pièces, appelées lacinia et galéa, à rôle masticateur. À l'instar du labium, elles portent en outre un palpe maxillaire sensoriel.

En relation avec le traitement de la nourriture qu'elles réalisent, les pièces buccales du Criquet sont dites de type broyeur.

Saisir, trancher et broyer des aliments solides par des pièces buccales biramées

Le Crabe vert appartient au groupe des Malacostracés. Il se nourrit de divers animaux comme des Annélides, des Eumollusques, des Cnidaires, d'autres Malacostracés, morts ou vivants mais également d'algues. Il s'agit d'un animal omnivore, nécrophage et prédateur.

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La première paire de pattes thoraciques est terminée par une pince, qui saisit les aliments et les dirige vers la bouche. Robustes, elles sont capables de briser la coquille d'un Eumollusque.

Le Crabe vert possède, en association avec la bouche, trois paires d'appendices thoraciques céphalisés et trois paires d'appendices céphaliques. Tous sont biramés. Les premiers arrachent des fragments aux aliments. Ils sont ensuite coupés et broyés par les seconds.

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Les pièces buccales postérieures d'origine thoracique, au nombre de trois paires, sont appelées pattes mâchoires ou maxillipèdes, et numérotées de trois à un de l'arrière vers l'avant. Les maxillipèdes postérieurs ont un caractère pédiforme alors que les maxillipèdes antérieurs ont un caractère masticateur. Ils ont pour rôle d'arracher des morceaux de nourriture.

Les pièces buccales antérieures, céphaliques, sont représentées de l'arrière vers l'avant par les maxilles, les maxillules et les mandibules. Les maxilles et maxillules tranchent les aliments alors que les mandibules, robustes et coupantes, les broient et les sectionnent.

Ces deux exemples illustrent l'alimentation à partir de particules solides. La prise alimentaires est alors réalisée grâce à des pièces buccales préhensiles, tranchantes et broyeuses, puissantes.

D'autres Euarthropodes se nourrissent de liquide.

Comment les pièces buccales contribuent-elles à son prélèvement et son traitement ?

Aspirer des aliments liquides accessibles avec une trompe

La Mouche est un exemple d'Insecte se nourrissant de liquide qu'elle prélève dans son milieu. Elle se pose sur l'aliment et aspire le liquide à sa surface grâce à une expansion ventrale appelée trompe.

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La trompe de la Mouche, repliée au repos et étendue en action, est constituée du labre antérieur et du labium postérieur. Le labium forme une gouttière fermée par le labre. Son extrémité est élargie en deux labelles portant des canalicules ouverts sur l'extérieur appelés pseudotrachées. Ils communiquent avec la cavité de la trompe, le canal alimentaire. Les maxilles et les mandibules sont peu développées, mais les palpes maxillaires sont bien présents.

Les labelles situés à l'extrémité de la trompe sont appliqués sur le liquide, qui entre par capillarité dans les pseudotrachées. Une aspiration en provoque la montée dans la trompe, jusqu'à à bouche où il est avalé.

En relation avec son organisation et son fonctionnement, l'appareil buccal de la Mouche est dit de type suceur.

Aspirer des aliments liquides endigués avec une trompe et des stylets

À la différence de la Mouche, certains Insectes se nourrissent de liquides situés dans les tissus végétaux ou animaux, comme la sève ou le sang.

Ainsi, de nombreuses espèces de Punaises se nourrissent de la sève circulant dans les tiges des plantes. Le prélèvement du liquide alimentaire est alors précédé du percement des tissus des tiges.

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L'appareil buccal des Punaises se présente comme une expansion allongée appelée rostre, qui peut être repliée sous le corps ou déployée. Il est formé d'un long labium dont les bords sont incurvés en gouttière et fermé à l'avant par le labre. Dans le rostre sont logés quatre stylets fins et rigides, portant à leur extrémité des denticules. Ils proviennent de l'évolution des mandibules et des maxilles. Les stylets mandibulaires sont externes et les stylets maxillaires internes. Ces derniers ménagent entre eux un canal ventral acheminant la salive et un canal dorsal transportant la sève.

Les mouvements de va-et-vient des stylets permettent de percer la tige et de les mettre en place dans les tissus profonds. La salive peut alors être amenée à la plaie et la sève aspirée.

La prise d'aliments liquides non accessibles est réalisée grâce à des pièces buccales piqueuses et aspirantes. L'appareil buccal des Punaises est en conséquence de type piqueur-suceur.

Le Moustique femelle se nourrit du sang endigué dans les vaisseaux sanguins des animaux. Il est hématophage.

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L'appareil buccal du Moustique femelle est une expansion allongée et rigide, appelée rostre. Il est constitué d'une gaine formée par le labium terminé par deux labelles réduits, recouvert du labre. Tous deux présentent des bords incurvés. La gaine abrite deux paires de stylets correspondant aux mandibules et aux maxilles fines et acérées. Le labre délimite un canal alimentaire et contient un hypopharynx allongé au cœur duquel court un canal salivaire.

Une fois les labelles appliqués sur le tégument, les stylets le perforent et sont enfoncés dans les tissus jusqu'à atteindre un vaisseau sanguin. La salive aux propriétés anticoagulantes est alors injectée, les stylets sont retirés et le sang est aspiré dans le canal alimentaire du fait de l'action d'une pompe buccale et pharyngienne.

De même que les Punaises, le Moustique femelle possède des pièces buccales de type piqueur-suceur.

Ces deux Insectes ont développé le même type de structure, un rostre comprenant des stylets perforants et un dispositif d'aspiration.

D'autres Euarthropodes se nourrissent de particules solides et de liquide.

Saisir et traiter des aliments solides et lécher des aliments liquides

L'Abeille ouvrière est un Insecte qui se nourrit à la fois d'aliments liquides comme le nectar qu'elle lèche, et d'aliments solides comme le pollen qu'elle saisit.

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L'Abeille possède des mandibules lui permettant de broyer et mastiquer des aliments solides, tels que les étamines et le pollen.

Par ailleurs, elle présente une trompe formée principalement des glosses du labium et creusée d'une gouttière. Comparable à une langue, elle lui donne la possibilité de lécher le nectar. Les galéas et les palpes labiaux peuvent s'accoler à la trompe et constituer une gaine.

Un tel appareil buccal est dit de type broyeur-lécheur.

Transformer des aliments solides en aliments liquides puis les aspirer

Les Araignées sont des Euarthropodes du groupe des Arachnides.

Se nourrissant principalement d'Euarthropodes, elles sont carnivores. Bien que leur aliments sont de consistance solide, elles ne peuvent ingérer que du liquide.

Comment réalisent-elles leur prise alimentaire ?

Copyright : 2018 Aurélia Barriol Lou Ferrapie Sandrine Heusser Julien Loulier Solène Viallon

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Le corps des Araignées est constituée de deux régions, un prosome antérieur et un opisthosome postérieur. Le prosome porte à l'avant la bouche, ventrale. Elle est associée à des appendices appelés chélicères, constitués d'une base et d'un crochet, et à deux lèvres correspondant à un rostre dorsal et un labium ventral. Légèrement postérieure, une paire de pédipalpes est présente dont la base peut porter des lames maxillaires tranchantes.

Les pédipalpes détectent et attrapent les proies, ils sont responsables de la saisie de la nourriture. Ils les amènent à proximité des chélicères. Par morsure, les chélicères injectent du venin à la proie conduisant à son immobilisation. Ils inoculent également la salive contenant des enzymes, qui assurent une digestion chimique des molécules alimentaires. La digestion est dans ce cas extracorporelle et conduit à la liquéfaction des aliments solides. Le liquide qui en résulte est alors aspiré du fait de l'action d'une pompe représentée par le jabot musculeux, et filtré par des soies portées par les pédipalpes et situées devant l'ouverture buccale. Chez certaines espèces les lames maxillaires effectuent une mastication des aliments solides, réduisant leurs dimensions et préparant la liquéfaction.

La prise alimentaire des Araignées implique donc la capture de proies, leur immobilisation et leur liquéfaction, transformation d'aliments solides en nourriture liquide ingérée par aspiration.

Lors de l'ingestion

Le tube digestif possède un orifice antérieur appelée la bouche. Elle est ouverte sur la cavité buccale, région antérieure du tube digestif.

La préhension et l'ingestion des aliments interviennent au niveau de la bouche et de la cavité buccale.

Copyright : 2018 Léa Bedja--Iacona Sandrine Heusser

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La cavité buccale des Vertébrés comme le Singe comporte des dents, organes durs et minéralisés, portés par des mâchoires reliées au crâne. Selon leurs localisations et leurs formes, plusieurs types de dents sont distingués chez les Mammifères :

• les incisives sont situées à l'avant de la bouche, en arrière des lèvres, et possèdent une couronne plate ;

• les canines sont latérales par rapport aux incisives, également localisées en arrière des lèvres, et leur couronne est fréquemment conique ;

• les prémolaires sont situées en arrière des joues et sont munies d'une couronne à plusieurs tubercules ;

• les molaires sont localisées en profondeur, en arrière des joues, et possèdent également une couronne à plusieurs tubercules.

En relation avec la forme de leur couronne, les fonctions des dents varient. Ainsi les incisives jouent un rôle dans la préhension et la section des aliments, alors que les canines les percent et les déchirent. Les prémolaires et les molaires réalisent fréquemment le broyage des aliments. De manière générale, les dents ont une fonction de mastication et contribuent à réduire les dimensions des aliments ingérés.

Les groupes animaux présentent des dispositifs de préhension et de traitement de la nourriture associés à la cavité buccale différents. Outre les dents des Vertébrés peuvent être cités le appendices buccaux des Euarthropodes ainsi que la radula et la mâchoire de la plupart des Eumollusques.

Les structures permettant l'ingestion des aliments sont ainsi les premiers acteurs de la digestion mécanique.

Lors du transit dans le tube digestif

Le tube digestif débute par la bouche, orifice antérieur, et prend fin avec l'anus, orifice postérieur. Il est constitué de différents organes creux responsables de la transformation des aliments en molécules assimilables et de l'absorption de ces dernières.

Copyright : 2018 Léa Bedja--Iacona Sandrine Heusser

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Chez les Vertébrés comme la Souris, la nourriture ingérée est transformée en bol alimentaire dans la cavité buccale puis transite successivement dans l'œsophage, l'estomac, l'intestin grêle et le gros intestin.

La progression dans la lumière du tube digestif est due aux mouvements animant sa paroi, correspondant à un péristaltisme. Alternativement et de proche en proche, le diamètre du tube est augmenté ce qui permet de recevoir un contenu de la région antérieure puis réduit ce qui propulse le contenu vers la région postérieure. Les mouvements péristaltiques résultent des contractions et relâchements coordonnés des tuniques de muscles lisses circulaires et longitudinales présentes dans la paroi du tube digestif.

L'œsophage est le plus souvent un conduit acheminant le bol alimentaire vers une poche renflée. Selon les groupes, il s'agit d'un gésier comme chez de nombreux Insectes ou d'un estomac comme chez les Vertébrés.

Copyright : 2018 Leslie Andromaque Léa Bedja--Iacona Cloé Petetin

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Le gésier du Grillon est une poche renflée dont la paroi est hérissée de replis recouverts d'une cuticule relativement épaisse et dure, au contact de la lumière. En périphérie, une musculature relativement développée est présente. Les contractions de la musculature assure un malaxage du bol alimentaire tandis que la cuticule en réalise le broyage. Les dimensions des particules formant le bol alimentaire sont ainsi réduites.

La plupart des Vertébrés et notamment les Mammifères possèdent un estomac. Il assure le malaxage du bol alimentaire grâce aux contractions de ses épaisses tuniques musculaires. Le bol alimentaire se trouve ainsi transformé en une pâte appelée chyme qui est déversée dans l'organe suivant du tube digestif, le duodénum. Parmi les Vertébrés, les Oiseaux ont la particularité de présenter un estomac formé de deux poches, le ventricule succenturié et le gésier à paroi musculeuse. Le gésier effectue le malaxage du bol alimentaire par ses mouvements musculaires. Il en réalise aussi le broyage, car il contient de petits cailloux ingérés avec les aliments .

Ainsi, les aliments ingérés subissent une section et un broyage, impliquant des structures dures, et un malaxage dû à des mouvements musculaires. Ils correspondent à une digestion physique, en l'occurrence mécanique, réduisant les dimensions des particules alimentaires et intervenant généralement dans la région antérieure du tube digestif.

Qu'en est-il de la digestion chimique ?

À l'extérieur des cellules

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Les Mammifères comme le Rat possèdent dans la région du cou des glandes salivaires paires reliées par des canaux salivaires à la cavité buccale. Selon leurs localisations sont distinguées les glandes sublinguales, sous-maxillaires et parotides.

En termes d'organisation tissulaire, les glandes salivaires sont constituées de cellules exocrines regroupées en unités sécrétrices appelées acinus, ayant une forme de goutte. Certains, dits acinus muqueux, produisent du mucus composé d'eau, d'ions et de mucine, une protéine glycosylée. D'autres, dits acinus séreux, synthétisent des protéines enzymatiques stockées temporairement dans des grains de sécrétion.

La salive est formée par le mélange des produits de sécrétion des acinus muqueux et des acinus séreux. Elle est principalement composée d'eau, de mucine et d'enzymes. Les canaux salivaires acheminent la salive jusqu'à la cavité buccale, où elle agit. La salive imprègne et lubrifie les aliments, dissout et hydrolyse les molécules qui les constituent. Le bol alimentaire est constitué des aliments traités et de salive.

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La digestion chimique se poursuit dans l'estomac, dont la paroi comporte un épithélium simple au contact de la lumière, formant des invaginations tubuleuses riches en cellules sécrétrices, appelées glandes gastriques. Elles produisent une solution nommée suc gastrique.

Les glandes gastriques comprennent :

• des cellules pariétales produisant et libérant de l'acide chlorhydrique (HCl) responsable du pH acide du contenu de la lumière ;

• des cellules principales élaborant du pepsinogène, précurseur d'une enzyme appelée pepsine, appartenant à la catégorie des endopeptidases.

En milieu acide, le pepsinogène est transformé en pepsine, qui réalise une digestion partielle des protéines en peptides. L'épithélium gastrique est protégé du pH acide et de l'action de la pepsine par un mucus produit par les cellules épithéliales situées directement au contact de la lumière gastrique.

Le chyme résulte du mélange du bol alimentaire et du suc gastrique dans l'estomac. Il passe dans l'intestin grêle.

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La région de l'intestin grêle recevant le chyme de l'estomac correspond au duodénum. Elle reçoit également la bile, acheminée depuis la vésicule biliaire où elle est stockée par les canaux cystique et cholédoque, et le suc pancréatique produit par le pancréas et amené par le canal pancréatique.

La bile est produite par les cellules hépatiques des différents lobes du foie. Chaque lobe est drainé par un canal hépatique rejoignant le canal cystique par lequel la bile est amenée à la vésicule biliaire où elle est stockée. La bile est composée d'eau et de sels biliaires mais également de substances minérales, de cholestérol et de déchets métaboliques. Dans la lumière de l'intestin grêle, les sels bilaires permettent l'émulsification des lipides et la formation d'une émulsion, favorisant ainsi l'action des lipases, dégradation des lipides d'origine alimentaire.

Le suc pancréatique est produit par les acinus exocrines constituant l'essentiel de l'organe. Il est composé de nombreuses enzymes dégradant les glucides, les lipides, les protéines ou les acides nucléiques. Certaines enzymes sont synthétisées sous forme de précurseurs inactifs comme le trypsinogène à l'origine d'une peptidase, la trypsine, contribuant à la digestion des protéines. D'autres sont sécrétées sous forme active comme l'amylase, une glucosidase, les lipases et les nucléases. Libéré dans le duodénum, le suc pancréatique prend une part importante à la digestion des glucides, des lipides et des protéines.

Une fois la digestion enzymatique réalisée, les petites molécules qui en sont issues sont absorbées, majoritairement dans l'intestin grêle.

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L'hépatopancréas est un organe présent chez les Eumollusques et les Euarthropodes. Il est relié au mésentéron dont il est en fait une expansions diverticulée, par un canal hépatopancréatique.

Les tubules de cet organe sont bordés d'un épithélium sécréteur, dont les cellules libèrent dans la lumière des enzymes digestives permettant l'hydrolyse des molécules d'origine alimentaire. Il s'agit de lipases, de protéases comme la trypsine et les carboxypeptidases A et B, ainsi que d'amylases. Elles sont respectivement responsables de la dégradation des lipides, des protéines et de l'amidon.

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L'intestin grêle recevant le chyme de l'estomac, la bile du foie et le suc pancréatique est le siège principal de la digestion des molécules d'origine alimentaire.

Il produit lui-même des enzymes digestives telles que la maltase, la sucrase et la lactase participant à la digestion des glucides.

Que ce soit dans la cavité buccale, l'estomac, l'intestin grêle ou l'hépatopancréas, la digestion chimique des molécules d'origine alimentaire se déroule dans la lumière, à l'aide d'enzymes sécrétées par des cellules exocrines, situées dans l'épithélium ou organisées en glandes individualisées. Il s'agit d'une digestion extracellulaire.

À l'intérieur des cellules

Le groupe des Porifères comporte les animaux communément appelés Éponges. Aquatiques, ils se nourrissent de particules en suspension dans l'eau, qu'ils obtiennent en la filtrant. Ils possèdent des cellules spécifiques appelées choanocytes, agencées en une nappe cellulaire tapissant la cavité corporelle interne, ou parfois des corbeilles voire des chambres situées dans la paroi du corps. Les choanocytes présentent une collerette de microvillosités au cœur de laquelle un flagelle émerge.

Les battements des flagelles des choanocytes génèrent un courant d'eau qui traverse la paroi corporelle, apportant des particules en suspension. Elles sont retenues par les collerettes de microvillosités des choanocytes et sont phagocytées par ces cellules. Les molécules qui les constituent sont digérées dans les vacuoles de phagocytose. Les produits de la digestion sont ensuite transférées à d'autres cellules qui les distribuent.

Ainsi, la digestion des molécules d'origine alimentaire peut également être intracellulaire. S'il s'agit du seul processus présent chez les Porifères, il exsite également chez les Cnidaires comme les Anémones de mer ou les Méduses, ainsi que chez les Platheminthes comme les Planaires, où il coexiste avec la digestion extracellulaire.

Par des organismes symbiotiques

Les Mammifères ruminants comme la Vache se nourrissent de végétaux riches en cellulose, molécule glucidique fibreuse présente dans la paroi des cellules végétales, pour laquelle ils ne disposent pas d'enzyme digestive. Ils possèdent une volumineuse panse, dilatation de l'œsophage, contenant une abondante flore bactérienne ainsi que des eucaryotes unicellulaires. Les bactéries réalisent une digestion anaérobie de la cellulose ainsi que l'hydrolyse des protéines d'origine alimentaire.

Certains Mammifères non ruminants comme la Souris ou le Lapin possèdent, à la jonction entre intestin grêle et gros intestin, un volumineux diverticule appelé cæcum. Il abrite une abondant flore de microorganismes, réalisant la digestion des molécules présentes dans le chyle par fermentation. Ils émettent des crottes molles appelées cæcotrophes, contenant des particules et molécules incomplètement digérées. Elles sont ingérées et la fermentation de leurs constituants peut se poursuivre.

La digestion peut ainsi être réalisée par des microorganismes hébergés dans le tube digestif. Ils dégradent les molécules d'origine alimentaire et les produits issus de la digestion sont partiellement utilisés par l'hôte. Microorganismes et hôté établissement une relation à bénéfice réciproque appelée symbiose. Selon les espèces animales, les microorganismes hébergés sont des bactéries, des eucaryotes unicellulaires ou des levures. Ils effectuent généralement une fermentation des molécules alimentaires, consistant en une dégradation incomplète de la matière organique en absence de dioxygène.

Divers types de digestions existent donc et elles sont réalisées par différents organes de l'appareil digestif.

Il est vraisemblable qu'une coordination existe, assurant la mise en œuvre cohérente de ce processus.

Le contrôle nerveux des activités sécrétrices et motrices

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Des plexus nerveux sont présents sur toute la longueur du tube digestif. Il s'agit de ganglions nerveux inclus dans les organes, constitués de corps cellulaires de neurones, de fibres nerveuses et de cellules gliales. Les neurones du système nerveux parasympathique y font synapse.

Deux plexus sont distingués :

• le plexus de Meissner situé dans la sous muqueuse et contrôlant les activités sécrétoires ;

• le plexus d'Auerbach localisé entre la tunique musculaire circulaire et la tunique musculaire longitudinale, contrôlant l'activité musculaire.

Le contrôle hormonal des activités sécrétrices et motrices

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... imprégnant les aliments

Chez les Mammifères comme le Rat, les glandes digestives les plus antérieures sont les glandes salivaires, paires. Selon leurs localisations sont distinguées les glandes sublinguales, situées entre la mandibule et la base de la langue, les glandes sous-maxillaires localisées dans l'axe des mandibules et les glandes parotides positionnées en arrière, à l'avant des oreilles. Toutes sont en relation avec la cavité buccale par l'intermédiaire de canaux évacuateurs, ce sont donc des glandes exocrines.

Copyright : 2018 Quentin Amnouche Amélie Duroux Victoria Liotier Charlotte Robillard

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La glande sublinguale est constituée d'unités sécrétrices en forme de goutte, comprenant des cellules d'allure pyramidale. Elles correspondent à des acinus, dont la lumière communique avec de petits canaux. Ils sont entourés de tissu conjonctif fibreux dans lequel courent des vaisseaux sanguins. Les cellules des acinus possèdent un cytoplasme clair et leur apex semble vacuolisé. Des granules groupés en amas y sont en fait temporairement accumulés, contenant de la mucine, mélange de protéines glycosylées. Cette organisation est caractéristique des cellules sécrétrices de mucus, substance visqueuse résultant du mélange de mucine et d'eau.

La glande sous-maxillaire est également formée d'unités sécrétrices acineuses. Certaines sont muqueuses, mais d'autres sont formées de cellules à cytoplasme fortement coloré et à apex finement granuleux. Il s'agit de cellules séreuses, réalisant la synthèse et la libération de protéines. D'autres encore comportent à la fois des cellules muqueuses et des cellules séreuses.

La glande parotide est pour sa part principalement séreuse.

Outre les glandes salivaires individualisées, la paroi de la cavité buccale comporte de petits groupes de cellules sécrétrices. Elles sont seules présentes chez les Téléostéens et les Lissamphibiens.

Les glandes et les cellules décrites produisent la salive, un liquide imprégnant les aliments. Elle est majoritairement composée d'eau, d'ions inorganiques, de mucine et d'enzymes, notamment d'amylase, de lipase et de lysozyme antibactérien, mais aussi d'anticorps. Le mélange des aliments fragmentés et de la salive produit le bol alimentaire. La production de salive varie selon le régime alimentaire, en particulier les animaux herbivores produisent d'importantes quantités de salive en relation avec une mastication longue.

Le mucus salivaire humidifie et lubrifie également les muqueuses buccale et labiale. Ce type de liquide est également présent dans les autres organes du tube digestif.

Quelles sont ses fonctions ?

... protégeant l'épithélium digestif

Chez les Vertébrés, la paroi du tube digestif est constituée de tuniques concentriques, qui sont de la lumière vers la périphérie :

• la muqueuse, comportant un épithélium soutenu par un chorion conjonctif et des fibres musculaires lisses formant la musculaire de la muqueuse ;

• la sous-muqueuse, conjonctive ;

• la musculeuse représentée par deux tuniques de fibres musculaires lisses, circulaire et longitudinale ;

• la séreuse.

La lumière de l'estomac contient une solution acide dans laquelles des enzymes sont présentes, agressive pour la muqueuse. Comment est-elle protégée ?

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L'épithélium de l'estomac développe des invaginations tubuleuses s'enfonçant dans le chorion. Il est essentiellement constitué de cellules sécrétrices, en surface comme dans la profondeur, les invaginations correspondant à des glandes gastriques. Parmi les cellules sécrétrices figurent de nombreuses cellules muqueuses. Elles sont présentes à la surface de la muqueuse dans tout l'estomac, ainsi que dans les glandes des régions du cardia et du pylore.

Le mucus sécrété tapisse la surface de la muqueuse et la protège de l'acidité et des activités enzymatiques.

Le duodénum recevant le chyme provenant de l'estomac, sa lumière contient également une solution aqueuse acide. Elle est par ailleurs riche en enzymes.

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De même que l'épithélium de l'estomac, l'épithélium du duodénum forme des invaginations. Il s'agit de glandes dites de Brünner, qui envahissent la sous-muqueuse. Ce sont des glandes tubuleuses ramifiées et contournées qui s'ouvrent entre deux cryptes de Lieberkühn. Leurs cellules sont étroites et hautes, et possèdent un abondant cytoplasme peu coloré, renfermant des amas granuleux apicaux. Les glandes de Brünner sécrètent un mucus abondant et basique. Des cellules muqueuses isolées sont également présentes dans l'épithélium des villosités et des cryptes de Lieberkühn.

Le mucus produit, réparti à la surface de l'épithélium, contribue à la neutralisation de l'acidité du chyme provenant de l'estomac et à la protection vis-à-vis de la dégradation enzymatique.

L'appareil digestif comporte donc des glandes individualisées, incluses dans les organes ou des cellules sécrétrices dispersées dans l'épithélium de revêtement du tube digestif, à fonction exocrine. Elles produisent et libèrent en particulier les constituants d'un mucus imprégnant et lubrifiant les particules alimentaires, facilitant ainsi leur déplacement dans la lumière digestive, ou jouant un rôle protecteur.

Les glandes salivaires, mais également les glandes gastriques, comportent également des unités et des cellules sécrétrices séreuses. Quelles sont leurs fonctions ?

... et anatomiquement individualisées

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Les glandes salivaires des Mammifères comportent des unités sécrétrices acineuses, en forme de goutte et dont les cellules sont pyramidales. Dans les glandes parotides et dans une moindre mesure dans les glandes sous-maxillaires, certaines cellules sécrétrices possèdent un abondant cytoplasme très coloré et contenant de nombreux granules fins. Leur noyau est sphérique. Il s'agit de cellules séreuses, réalisant la synthèse et la libération de protéines, en l'occurrence d'enzymes impliquées dans la digestion comme l'amylase. Les enzymes viennent s'ajouter au mucus produit par les unités sécrétrices muqueuses pour former la salive.

Les unités sécrétrices sont agencées en lobules délimités par des cloisons conjonctives dans lesquelles courent des canaux collecteurs de diamètre important, ainsi que des vaisseaux sanguins et des nerfs. Les canaux collecteurs convergent en canaux évacuateurs déversant la salive dans la cavité buccale.

Dans la région abdominale des Mammifères, une autre glande digestive est présente, le pancréas.

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Le pancréas est une glande lobulée et enveloppée d'une fine capsule de tissu conjonctif fibreux. Elle est en continuité avec les cloisons délimitant les lobules. L'essentiel de l'organe est représenté par des unités sécrétrices acineuses et séreuses, drainées par des canaux convergeant pour former des canaux de plus en plus importants. Finalement, cette glande exocrine déverse ses sécrétions dans le duodénum par un canal pancréatique. Elles constituent le suc pancréatique composé d'eau, d'électrolytes en particulier d'ions bicarbonates et de multiples enzymes, protéases, glycosidases, lipases et nucléases. Les granulations cytoplasmiques des cellules séreuses correspondent à des grains de zymogène, vésicules de stockage temporaire des enzymes synthétisées. Leur contenu est libéré par exocytose. Dans le cas de la trypsine et de la chymotrypsine, deux protéases, l'exocytose libère des précurseurs inactifs, respectivement le trypsinogène et le prochymotrypsinogène. Dans le duodénum, une enzyme active la trypsine qui elle-même active la chymotrypsine.

Si le pancréas des Mammifères est un organe individualisé, d'autres groupes de Vertébrés comme les Téléostéens possèdent un pancréas diffus, formé de sous-unités dispersées à la surface de l'intestin.

… ou incluses dans le tube digestif

Le contenu de la lumière de l'estomac des Mammifères est acide et contient des enzymes. Quelles sont leurs origines ?

Copyright : 2018 Quentin Amnouche Amélie Duroux Victoria Liotier Charlotte Robillard

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Les glandes gastriques comportent, outre des cellules muqueuses, des cellules séreuses appelées cellules principales. Elles produisent le précurseur d'une enzyme protéolytique, le pepsinogène à l'origine de la pepsine. L'activation du précurseur est due à l'acidité du milieu. Elles élaborent également une lipase hydrolysant les triglycérides. Le liquide issu de l'activité des glandes gastriques est le suc gastrique. Acide, il est un mélange de mucus et d'enzymes dont la nature est liée au régime alimentaire. Ainsi, la pepsine est principalement présente chez les Mammifères carnivores dont le régime alimentaire est riche en protéines.

Dans l'intestin grêle, l'épithélium forme des invaginations appelées cryptes de Lieberkühn, situées entre les villosités. Elles comportent des cellules sécrétrices dispersées, les cellules de Paneth. Elles produisent du lysozyme, enzyme antibactérienne.

Ainsi, les unités sécrétrices de la muqueuse digestive, de même que les cellules sécrétrices isolées contribuent à la digestion des molécules d'origine alimentaire au même titre que les enzymes du suc pancréatique. Elles interviennent aussi dans la protection vis-à-vis des bactéries. Par leur action, le bol alimentaire de la cavité buccale est successivement transformé en chyme dans l'estomac et chyle dans l'intestin.

Les Euarthropodes et les Eumollusques ne possèdent pas de glandes digestives individualisées, exception faite de glandes salivaires. En revanche leur tube digestif moyen développe des diverticules parfois nombreux, constituant un hépatopancréas.

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Chez le Crabe, l'hépatopancréas est formé de tubules ramifiés, dont la paroi est constituée par un épithélium simple et prismatique. Il comporte des cellules à cytoplasme fortement coloré et granuleux, intercalées entre des cellules à cytoplasme clair. Toutes possèdent généralement une bordure en brosse. Les premières sont des cellules sécrétrices et les secondes des cellules absorbantes. Les cellules sécrétrices sont de type exocrine et séreux. Elles synthétisent des enzymes digestives qu'elles libèrent dans la lumière des tubules. Il s'agit de protéases, de glycosidases et de lipases, assurant respectivement l'hydrolyse des protéines, des glucides et des lipides issus de l'alimentation. Les cellules absorbantes sont parfois impliquées dans le stockage de molécules énergétiques.

Selon les espèces et les régimes alimentaires, la nature et la localisation des enzymes hépatopancréatiques varient. Ainsi, chez les Arachnides et les Gastéropodes herbivores, la digestion des molécules alimentaires est principalement intracellulaire, localisée dans les cellules absorbantes qui réalisent leur phagocytose.

Finalement, que les enzymes digestives soient produites par des glandes individualisées, incluses dans la paroi du tube digestif ou par des cellules isolées, elles sont principalement déversées dans la lumière du tube digestif et déterminent une digestion chimique extracellulaire.

Des cellules endocrines isolées

Les glandes gastriques de la région du pylore, outre des cellules exocrines muqueuses et séreuses ou sécrétant de l'acide chlorhydrique, comportent des cellules G peu nombreuses. Elles produisent une hormone, la gastrine, stimulant la production d'acide chlorhydrique par les glandes gastriques, d'enzymes par le pancréas ainsi que la motricité digestive.

De la même manière, l'épithélium du duodénum comporte des cellules endocrines dites cellules S, produisant et libérant une hormone appelée sécrétine. Elle entraîne la libération d'ions bicarbonates par le pancréas permettant la neutralisation de l'acidité du chyme provenant de l'estomac. Des cellules I sont également présentes, sécrétant de la cholécystokinine (CCK). Cette hormone est libérée avec l'ingestion alimentaire et en présence de lipides et de peptides dans la lumière duodénale. Elle stimule la production des enzymes par le pancréas et la libération de la bile par la vésicule biliaire.

Des cellules endocrine groupées

Chez les Mammifères, le pancréas est une glande mixte, exocrine produisant le suc pancréatique et endocrine. Les cellules endocrines sont groupées en îlots de Langerhans richement irrigués par des capillaires sanguins. Elles possèdent un cytoplasme pâle et un noyau rond. Selon les hormones qu'elles produisent, plusieurs types de cellules endocrines sont distingués. Parmi eux figurent les cellules alpha sécrétant le glucagon, hormone hyperglycémiante, et les cellules bêta sécrétant l'insuline, hormone hypoglycémiante. Le réseau capillaire dense des îlots de Langerhans assure la prise en charge des hormones.

L'intestin grêle : une région du tube digestif reliée au foie et au pancréas

L'appareil digestif est le dispositif anatomique assurant :

• la prise alimentaire et l'ingestion de la nourriture, entrée des aliments dans le tube digestif ;

• la digestion, traitement mécanique et enzymatique conduisant à la réduction des dimensions des particules alimentaires et à la simplification des molécules qui les constituent ;

• l'absorption des molécules issues de la digestion, transfert de la lumière du tube digestif vers le milieu intérieur ;

• l'élimination des substances non digérées et non assimilées sous forme de fecès.

L'appareil digestif présente des variations selon les espèces.

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Tulay Kucuk Marine Sanchez

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Le tube digestif de la Souris, et des Mammifères plus généralement, comporte de l'avant vers l'arrière :

• la bouche munie de dents, constituant le site d'entrée des aliments dans le tube digestif et du début de la digestion grâce à la mastication et à l'action des enzymes salivaires ;

• l'œsophage, tube creux transférant le bol alimentaire de la bouche à l'estomac, courant dans le cou et le thorax entre la trachée ventrale et la colonne vertébrale dorsale ;

• l'estomac poursuivant la digestion par brassage du bol alimentaire et action d'enzymes, et transformant le bol alimentaire en une bouillie appelée chyme ;

• l'intestin grêle terminant la digestion enzymatique des molécules d'origine alimentaire et réalisant l'absorption des molécules simples qui en résultent ;

• le gros intestin, modelant et évacuant les substances non digestibles, absorbant l'eau et quelques vitamines.

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Tulay Kucuk Marine Sanchez

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L'intestin grêle est la région du tube digestif comprise entre l'estomac et le côlon, première partie du gros intestin. Il se présente comme un tube abdominal contourné et enroulé dont la longueur varie selon les espèces.

Dans sa partie antérieure, il est relié au foie par l'intermédiaire du canal cholédoque et au pancréas par un canal pancréatique.

L'intestin grêle : un organe creux à paroi formée de quatre tuniques concentriques

Copyright : 2018 Ophélie Bouchut Auriane Torris

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À l'instar de tous les organes du tube digestif des Vertébrés, la paroi de l'intestin grêle des Mammifères est formée de quatre tuniques concentriques. De la lumière vers la périphérie, il s'agit de :

• la muqueuse ;

• la sous-muqueuse ;

• la musculeuse ;

• la séreuse.

Au contact de la lumière, la muqueuse est constituée d'un épithélium de revêtement simple et prismatique reposant sur un chorion de nature conjonctive. Elle forme des replis en doigts de gant appelés villosités et des creux appelés cryptes de Lieberkühn, dans lesquelles des cellules souches sont présentes.

À l'interface avec la sous-muqueuse, la muqueuse comporte une tunique de cellules musculaires lisses, la musculaire de la muqueuse ou muscularis mucosae.

La sous-muqueuse est une couche de tissu conjonctif fibreux entourant la muqueuse. Elle contient des vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs.

La musculeuse est située à la périphérie de la sous-muqueuse. Elle est formée de cellules musculaires lisses agencées en deux tuniques : une tunique circulaire interne et une tunique longitudinale externe.

La séreuse correspond au feuillet viscéral du péritoine, elle est tapissée par un mésothélium.Tunique la plus externe, elle est parcourue par de nombreux vaisseaux sanguins, lymphatiques et nerfs.

L'innervation de l'intestin grêle est réalisée par deux ganglions du système nerveux autonome, appelés plexus. Inclus dans la paroi, ce sont le plexus de Meissner situé dans la sous-muqueuse et le plexus d'Auerbach localisé entre les muscles circulaires et les muscles longitudinaux de la musculeuse. Ils agissent de manière coordonnée et contrôlent notamment la motilité, les sécrétions et le débit sanguin intestinaux.

Copyright : 2018 Ophélie Bouchut Auriane Torris

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L'épithélium comporte deux types cellulaires principaux, les entérocytes et les mucocytes, ainsi que des types cellulaires moins abondants comme les cellules argentaffines, les cellules de Paneth et diverses cellules endocrines.

Les entérocytes sont les cellules les plus nombreuses. Hautes et cylindriques, à noyau ovale et basal, ils possèdent des microvillosités apicales constituant un plateau strié également appelé bordure en brosse. Leur membrane plasmique est recouverte d'un glycocalyx riche en glycoprotéines.

Les mucocytes, également appelés cellules caliciformes, sont des cellules sécrétrices dont l'apex comporte une poche de produits de sécrétion. Elles élaborent du mucus, liquide visqueux composé de mucine, déversé à la surface de l'épithélium.

L'épithélium repose sur du tissu conjonctif fibreux lâche constituant le chorion, ou lamina propria. Il est parcouru par de nombreux vaisseaux sanguins capillaires et vaisseaux lymphatiques portant le nom de vaisseaux chylifères, ainsi que par des nerfs.

L'intestin grêle : un organe comportant trois régions

L'intestin grêle est constitué de trois régions anatomiquement semblables mais de structures tissulaires différentes.

Le duodénum en est la région antérieure, communicant avec l'estomac. Il est caractérisé par la présence d'abondantes glandes envahissant la sous-muqueuse, appelées glandes de Brünner. Il reçoit les canaux cholédoque et pancréatique qui y déversent respectivement la bile produite par le foie et le suc pancréatique produit par le pancréas exocrine.

Le jéjunum fait suite au duodénum. Il résente de nombreuses villosités augmentant la surface de contact avec le contenu de la lumière. Il est le principal siège de l'absorption.

L'iléon est la partie terminale de l'intestin grêle, situé en aval du jéjunum et amont du côlon.

Quelles sont les principales fonctions de l'intestin grêle en relation avec son organisation ?

La digestion intestinale des molécules alimentaires

L'intestin grêle reçoit de l'estomac le chyme, une bouillie issue du malaxage du bol alimentaire et de l'action des enzymes gastriques sur ses constituants.

Le suc pancréatique y est déversé. Il s'agit d'une solution aqueuse contenant des ions bicarbonates et de nombreuses enzymes hydrolysant les glucides, les protéines, les lipides et les acides nucléiques.

Parmi les glycosidases, les amylases sont sécrétées sous forme active. L'α-amylase coupe les liaisons α(1-4) des polymères glucidiques, les transformant en disaccharides ou en oses.

Les protéases sont quant à elles sécrétées sous forme inactive. Le trypsinogène est le précurseur de la trypsine, protéase prédominante, et le chymotrypsinogène celui de la chymotrypsine. Dans le duodénum, le trypsinogène est activé par une entérokinase et forme de la trypsine. La trypsine active alors le chymotrypsinogène en chymotrypsine, une endopeptidase. Les protéases rompent les liaisons peptidiques des polypeptides forment des tripeptides, des dipeptides et des acides aminés.

Les lipases dégradent les lipides. La triglycéride lipase hydrolyse les triglycérides en glycérol, acides gras et monoglycérides. La colipase, activée par la trypsine, favorise les interactions entre la triglycéride lipase et les triglycérides. La phospholipase hydrolyse les phospholipides en acides gras libres et des lysophospholipides.

Cependant, les lipases agissent en solution aqueuse et les lipides sont peu solubles dans l'eau.

La bile est produite par les cellules hépatiques puis stockée temporairement dans la vésicule biliaire à laquelle elle est amenée par les canaux hépatiques convergant vers le canal cystique. Elle est déversée dans le duodénum au moment du repas, par l'intermédiaire du canal cystique et du canal cholédoque. Elle est composée d'eau, d'électrolytes, de cholestérol, de phospholipides, de bilirubine et de sels biliaires, dérivés du cholestérol. Les sels biliaires solubilisent les lipides dans la phase aqueuse du chyme, générant une émulsion permettant l'action des lipases. Les produits de l'hydrolyse forment, avec les sels biliaires, des micelles. Une micelle est un regroupement sphérique de molécules avec une face hydrophile externe et une face hydrophobe interne.

La membrane plasmique de la bordure en brosse des entérocytes comporte les dernières enzymes digestives. Ce sont principalement des disaccharidases transforment les disaccharides en monosaccharides. Les dipeptides et tripeptides peuvent quant à eux être absorbés directement puis hydrolysés dans l'entérocyte.

L'absorption intestinale des substances issues de la digestion

Les molécules issues de la digestion sont absorbées par les entérocytes. Elles y pénètrent au niveau de leur apex, traversent le cytoplasme en subissant éventuellement des modifications, puis sont transférées aux vaisseaux sanguins capillaires ou chylifères du chorion.

Selon la nature des substances nutritives, les modalités de l'absorption varient :

• la plupart des oses pénètrent dans les entérocytes par diffusion simple, grâce à des symports ose / ion Na⁺ ou par un système de transfert couplé à l'activité d'une disaccharidase membranaire ;

• les acides aminés entrent dans les entérocytes par transport actif secondaire dont le moteur est un flux d'ions Na⁺, impliquant quatre dispositifs indépendants prenant chacun en charge l'une des classes d'acides aminés, les dipeptides et les tripeptides empruntant un cinquième dispositif ;

• certains acides gras, le cholestérol et quelques triglycérides pénètrent dans les entérocytes par pinocytose, les micelles entrent par diffusion.

  Dans les entérocytes la plupart des oses absorbés sont transformés en glucose et les acides aminés non essentiels sont parfois métabolisés, avant d'être transférés dans les vaisseaux sanguins. Les micelles subissent un remaniement et une incorporation dans des complexes lipoprotéiques appelées chylomicrons, expulsés par exocytose dans les vaisseaux chylifères.

  La fonction d'absorption est favorisée par une surface de contact avec le contenu de la lumière élevée. Elle est augmentée à l'échelle de la muqueuse par les villosités et à l'échelle des cellules par les microvillosités, sans que le volume de l'organe soit modifié.

Copyright : 2018 Ophélie Bouchut Auriane Torris

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Chez les grands Mammifères, la paroi de l'intestin grêle forme des valvules conniventes supportant la muqueuse. Ce sont de profonds replis circulaires de la sous-muqueuse qui contribuent à augmenter la surface d'échange à l'échelle de l'organe. Elles sont particulièrement développées dans le jéjunum au niveau duquel les villosités sont de grande taille et l'absorption importante.

Les valvules conniventes permettent également de faire tourner le chyme dans la lumière et de ralentir ainsi sa progression, favorisant l'absorption des substances nutritives.

La sécrétion et la motilité, des fonctions de soutien à la digestion et l'absorption

La sécrétion intestinale de mucus et la protection de l'épithélium

L'épithélium de l'intestin grêle comporte des mucocytes, cellules productrices de mucus. Le mucus est une solution aqueuse de consistance visqueuse, contenant de la mucine, une protéine glycosylée.

Le mucus est réparti à la surface de l'épithélium, qu'il protège de l'acidité du chyme provenant de l'estomac ainsi que de l'action des enzymes déversées dans sa lumière.

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Ophélie Bouchut Auriane Torris

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Dans le duodénum, la sous-muqueuse contient les glandes de Brünner, tubuleuses, ramifiées et contournées. Elles débouchent dans la lumière entre les villosités. Les glandes de Brünner sécrètent un abondant mucus basique, qui contribue à neutraliser l'acidité du chyme et protège l'épithélium de l'action des enzymes.

La motilité intestinale et la progression du contenu de la lumière

Le péristaltisme est une succession de contractions et de relâchements locaux des fibres musculaires de la paroi de l'intestin. Il permet la progression du contenu du tube digestif de la bouche au rectum et en particulier dans l'intestin grêle.

Dans la partie en amont du bol alimentaire ou du chyme, la tunique musculaire longitudinale externe se relâche alors que les muscles circulaires internes se contractent. La lumière du tube digestif est réduite et la pression augmente dans cette zone. Dans la partie en aval, les actions sont inverses : les muscles externes se contractent tandis que les muscles internes se relâchent, entraînant une augmentation du diamètre de la section digestive et une diminution de la pression. Deux zones sont distinguées : une zone propulsive en amont et une zone réceptive en aval du bol alimentaire ou du chyme.

Copyright : 2018 Ophélie Bouchut Auriane Torris

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La segmentation correspond également à un enchaînement de contractions et de relâchements des muscles, se déroulant dans l'intestin grêle et contribuant au brassage du chyme.

La motilité est contrôlée par des hormones comme la motiline : elle stimule les mouvements péristaltiques au niveau de l'estomac et de l'intestin.

Les principales activités de l'intestin grêle, digestion et absorption, participent à la fonction d'alimentation, qui implique d'autres activités réalisées par d'autres organes. Comment les activités de l'intestin grêle sont-elles coordonnées et intégrées au fonctionnement de l'organisme ?

L'intestin grêle : un acteur du contrôle de la fonction d'alimentation

L'épithélium de l'intestin grêle contient des cellules endocrines libérant des hormones telles que la sécrétine et la cholécystokinine, qui contribuent au contrôle de la fonction d'alimentation.

La sécrétine est sécrétée par des cellules dites S. Elle est libérée en présence de chyme dans l'intestin grêle et stimule la production du suc pancréatique.

La cholécystokinine, produite par les cellules I, est libérée en présence de lipides dans la lumière du duodénum. Elle stimule la contraction de la vésicule biliaire ainsi que la sécrétion des enzymes pancréatiques.

En parallèle, les cellules K libèrent le peptide inhibiteur gastrique (GIP) en présence de glucose et de lipides. Il inhibe la production du suc gastrique, diminue l'acidité du chyme et augmente la libération d'insuline lorsque la glycémie est élevée.

Les fonctions de l'intestin grêle : des cibles du contrôle de l'alimentation

Le pancréas et le foie sont des glandes digestives associées au tube digestif. Le foie participe à la digestion lipides par la production de bile. La majeure partie du pancréas a une fonction exocrine, avec la production du suc pancréatique. Cet organe comporte aussi des unités sécrétrices endorines, les îlots de Langerhans, produisant des hormones impliquées dans la régulation de la glycémie, l'insuline et le glucagon.

La satiété est la sensation ressentie lorsque les besoins en nourriture sont satisfaits. Elle est contrôlée par deux hormones : la leptine et la ghréline. La leptine est sécrétée par les cellules du tissu adipeux alors que la ghréline est libérée par des cellules spécialisées de l'estomac et du pancréas. Ces hormones agissent sur l'hypothalamus et ont un rôle antagoniste, la leptine déclenchant la sensation de satiété et que la ghréline l'inhibant.

L'intestin grêle : un organe de l'immunité

Le tube digestif est en contact avec de nombreux antigènes apportés par l'alimentation et présents dans la lumière.

Dans l'intestin grêle, la muqueuse contient des plasmocytes ainsi que des lymphocytes de type T cytotoxiques impliqués dans l'immunité locale et la destruction des entérocytes infectés. Des immunoglobulines A élaborées par les plasmocytes sont présentes dans le chorion.

Copyright : 2018 Ophélie Bouchut Auriane Torris

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Les plaques de Peyer sont d'importants agrégats lymphoïdes particulièrement développés dans l'iléon, situés dans la muqueuse et la sous-muqueuse, la musculaire de la muqueuse étant interrompue à leur niveau. Elles sont formées de follicules lymphoïdes contenant principalement des lymphocytes B et T. Elles sont isolées de la lumière intestinale par l'épithélium qui, à dans cette région, contient des cellules dites M (microfold) capables de transférer les antigènes de la lumière vers le tissu lymphoïde sous-épithélial.

Les plaques de Peyer sont des constituants du tissu lymphoïde associé au tube digestif (GALT, gut associated lymphoid tissue).

Dans les cryptes de Lieberkühn se trouvent par ailleurs les cellules de Paneth sécrétant du lysozyme, enzyme antibactérienne, et des défensines, peptides antimicrobiens, qui contribuent à la défense de la muqueuse intestinale.

Le foie, un organe abdominal relié à l'intestin grêle par le canal cholédoque

Dans l'espèce humaine, le foie est l'organe le plus volumineux du corps. Il pèse environ 1,5 kg et représente 2% de la masse corporelle.

Copyright : 2018 Hortense Gaudon Sandrine Heusser Victor Marine Justine Militello Clémence Pascalong

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Le foie est situé dans la région abdominale, sous le diaphragme et les côtes flottantes, sur le côté droit du corps. Très vascularisé, il est de couleur rouge brique.

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Le foie est formé de quatre lobes de tailles différentes :

• le lobe médian, ventral, divisé en deux par une profonde échancrure longitudinale dans laquelle est logée la vésicule biliaire ;

• le lobe latéral gauche ;

• le lobe latéral droit, divisé en deux par un sillon transversal ;

• le lobe caudé constitué de deux parties en forme de feuille, proche de l'estomac.

Chaque lobe émet un canal hépatique.

Les canaux hépatiques débouchant dans le canal cystique. Le canal cystique est relié à la vésicule biliaire à l'avant et au canal cholédoque à l'arrière. Ce dernier est en communication avec le duodénum.

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Le foie est constitué de multiples lobules de forme hexagonale, délimités par des cloisons de tissu conjonctif fibreux. Ils constituent les unités structurales fonctionnelles de l'organe et sont formés de files de cellules hépatiques, ou hépatocytes, rayonnant autour d'une veine qualifiée de centrolobulaire. Dans les cloisons courent des vaisseaux sanguins et des canaux biliaires convergeant et donnant naissance aux canaux hépatiques.

Le foie, un organe relié à l'intestin grêle par une veine porte-hépatique

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Le foie est irrigué par une artère hépatique, ramification de l'artère aorte dans laquelle le sang circulant est hématosé. Il reçoit également le sang provenant du tube digestif, en particulier de l'intestin grêle mais aussi de l'estomac, de la rate et du pancréas. Dans la paroi du tube digestif, le sang des capillaires est drainé par des veinules puis des veines convergeant en veines mésentériques aboutissant à une veine porte hépatique. Celle-ci se ramifie en petites veines, veinules et capillaires dans le foie. Un tel un ensemble de vaisseaux sanguins intercalé entre deux réseaux de capillaires veineux constitue un système porte. Pour finir, les sangs issus de l'artère hépatique comme de la veine porte sont repris par les veines centrolobulaires convergeant en veines sus-hépatiques rejoignant la veine cave postérieure.

Le système porte est un réseau vasculaire permettant la circulation directe du sang entre l'intestin grêle et le foie. Les molécules absorbées transitent ainsi par le foie avant de gagner la circulation générale.

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Les vaisseaux sanguins présents dans les cloisons conjonctives délimitant les lobules hépatiques sont des ramifications de l'artère hépatique et des veinules du système porte hépatique. Ils donnent naissance à des capillaires sanguins rejoignant les veines centrolobulaires, courant entre les files d'hépatocytes. Des vaisseaux lymphatiques sont également présents.

En relation avec la nature des structures présentes, les intersections des cloisons portent le nom d'espaces portes.

Le foie, un organe glandulaire

Si le foie comporte plusieurs types cellulaires, il est principalement constitué d'hépatocytes.

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Les hépatocytes sont généralement de grande taille et de forme polygonale. Polarisés, ils possèdent un noyau circulaire et un volumineux cytoplasme hétérogène en raison de la présence de nombreuses granulations. Ce sont des cellules peu spécialisées, capables de réaliser de nombreuses activités métaboliques et excrétrices.

Les hépatocytes produisent la bile, déversée dans les canalicules biliaires, espaces intercellulaires dépourvus de paroi propre, situés à leurs pôles canaliculaires. Les canalicules biliaires sont délimités par des jonctions serrées. Ils acheminent la bile aux canaux biliaires des espaces portes qui convergent en canaux hépatiques, se déversant dans le canal cystique.

Le foie des Mammifères apparaît comme une glande digestive reliée au tube digestif non seulement par un canal évacuateur mais également par voie sanguine.

En relation avec cet agencement, quelles fonctions réalise-t-il ?

Le foie, un organe contribuant à la digestion des lipides

La bile produite par les hépatocytes gagne le canal cystique par l'intermédiaire des canalicules et canaux biliaires ainsi que des canaux hépatiques. Le canal cystique l'achemine jusqu'à la vésicule biliaire où elle est temporairement stockée.

Au moment des repas, la vésicule biliaire se contracte et expulse la bile dans le canal cystique. Elle rejoint le canal cholédoque qui s'ouvre dans le duodénum au niveau d'un renflement appelé ampoule hépatopancréatique, recevant également le suc pancréatique.

Dans l'espèce humaine, le foie produit entre 0,5 et 1 litre de bile en vingt-quatre heures.

Liquide jaunâtre, la bile est composée d'eau, d'électrolytes, de sels biliaires, de cholestérol, de phospholipides ainsi que de bilirubine, déchet du métabolisme de l'hémoglobine responsable de la couleur de la solution. Les sels biliaires sont des molécules dérivées du cholestérol par oxydation et combinaison avec un acide aminé, un sulfate ou un glucuronide. Finalement, les lipides biliaires sont représentés par 10% de cholestérol, 70% de sels biliaires et 20% de phospholipides.

Dans le duodénum, les sels biliaires interagissent avec les lipides d'origine alimentaire peu solubles dans une solution aqueuse, provoquant la formation d'une émulsion. Les gouttes de lipides sont fractionnées en gouttelettes. Ils contribuent ainsi à la solubilisation des lipides dans la phase aqueuse du chyme, et rendent possible l'action des lipases pancréatiques. Les produits issus de l'hydrolyse forment, avec les sels biliaires, des micelles, regroupements sphériques de molécules avec une face hydrophile externe et une face hydrophobe interne. L'absorption des micelles est ensuite réalisée par diffusion simple à travers la membrane plasmique des cellules de l'épithélium intestinal.

Ainsi, le foie joue un rôle essentiel dans la digestion des lipides d'origine alimentaire et l'absorption des produits qui en résultent, grâce aux sels biliaires de la bile. Il intervient également dans la fonction excrétrice, la bile contenant des déchets du métabolisme.

Le foie, un organe traitant les substances absorbées

Le sang amené au foie par le système porte contient les molécules d'origine alimentaire absorbées, et le cas échéant transformées, par les cellules absorbantes de l'épithélium intestinal.

Ainsi les oses parviennent au foie sous forme de glucose, ayant été transformés par les cellules de l'épithélium intestinal. Les hépatocytes sont capables de synthétiser du glycogène à partir de ce glucose par une voie métabolique appelée glycogénogénèse. Ils réalisent également la synthèse de lipides à partir du glucose, par lipogenèse. Finalement, ils stockent glycogène et lipides, qui constituent des réserves énergétiques. Inversement l'hydrolyse du glycogène, appelée glycogénolyse, libère le glucose stocké.

Outre la mise en réserve du glucose, les hépatocytes sont capables de stocker des vitamines notamment les vitamines A, D, E et B9. Les vitamines A, D et E sont des molécules organiques liposolubles, incluses dans les chylomicrons après leur absorption. Les chylomicrons sont des complexes lipoprotéiques produits par les cellules absorbantes de l'intestin à partir des micelles. Ils sont pris en charge par les vaisseaux lymphatiques chylifères.

Les hépatocytes stockent également des éléments comme le fer ou le cuivre. Le fer est par exemple incorporé dans une protéine, la ferritine. Libérée dans le sang, elle est captée par la moelle osseuse et permet la synthèse d'hémoglobine.

Le foie, acteur de la régulation de la glycémie

Le foie traite les molécules issues de l'absorption intestinale, qu'elles soient de nature glucidique, protéique ou lipidique. Il est aussi capable de convertir des substances non-glucidiques comme les acides aminés et les acides gras en glucose par la voie de la néoglucogenèse.

En relation avec les capacités de traitement du glucose des hépatocytes, le foie est un organe cible de la régulation de la glycémie.

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Le foie, par sa capacité à dégrader le glycogène et à libérer du glucose, contribue à augmenter la glycémie, concentration sanguine de glucose. Inversement, par sa capacité à capter et à stocker le glucose, il contribue à diminuer la glycémie.

Parmi les facteurs régulant la glycémie figurent les hormones pancréatiques, glucagon et insuline. Le glucagon est libéré lorsque la glycémie est faible, et provoque son augmentation. Il est hyperglycémiant. L'insuline est sécrétée lorsque la glycémie est élevée, et conduit à sa diminution. Elle est hypoglycémiante.

Les cellules hépatiques possèdent des récepteurs membranaires spécifiques de chacune de ces hormones. Elles sont des cellules cibles qui répondent à la présence de glucagon par la mise en œuvre de la glycogénolyse et à celle de l'insuline par la mise en œuvre de la glycogénogenèse.

La cuticule, une production épidermique chitineuse et protéique

Copyright : 2018 Léonie Duris Léa Gaume Sandrine Heusser Eva Lambert Estelle Talancieux

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La cuticule est une structure formée de deux couches, l'épicuticule externe et la procuticule interne, comprenant une exocuticule et une endocuticule. Elle surmonte l'épiderme.

L'épicuticule est une fine couche de 0,5 à 3 µm d'épaisseur, elle-même stratifiée. Elle est constituée :

• d'une couche externe de lipoprotéines, appelée cément ;

• d'une couche de cires intermédiaire, particulièrement épaisse chez les Euarthropodes terrestres comme les Arachnides et les Insectes ;

• d'une couche interne de cuticuline, composé lipoprotéique tanné par des quinones.

Les cires sont composées de paraffine, d'alcools à longue chaîne et d'acides gras insaturés. Ce sont, comme les lipides, des molécules hydrophobes dont la présence rend l'épicuticule imperméable à l'eau. En conséquence, les échanges d'eau entre l'organisme et le milieu, qu'il s'agisse de pertes ou de gains, sont limités. Elles contribuent également à un autonettoyage par effet lotus, réduisant le mouillage et l'éventuelle adhérence de particules. Les cires sont sécrétées par des œnocytes, cellules associées à l'épiderme, puis déversées dans des canaux ciriers traversant l'épaisseur de la cuticule, et réparties à la surface de l'épicuticule où elles forment une couche protectrice.

La procuticule a une épaisseur de 10 µm à 1 mm. Elle est constituée :

• d'une exocuticule externe, composée principalement de chitine et de scléroprotéines, protéines tannées, parfois imprégnée de sels de calcium ;

• d'une endocuticule contenant de la chitine et des protéines non tannées, appelées arthropodines.

La chitine représente 20 à 50% du poids sec de la cuticule mais est absente de l'épicuticule. Souple, molle, incolore et perméable, cette molécule est un polymère linéaire de N-acétylglucosamine. Elle est agencée en microfibrilles comportant un axe central allongé, entouré de dix-huit à vingt-et-une molécules de chitine reliées par des liaisons hydrogène. Les microfibrilles sont enrobées par des protéines et associées en feuillets dans lesquels elles sont parallèles les unes aux autres. Les feuillets sont superposés et les microfibrilles présentent des orientations légèrement différentes d'un feuillet à l'autre. Cette organisation confère à la cuticule souplesse et résistance, notamment à la tension.

La chitine est associée à des protéines, tannées dans l'exocuticule et non tannées dans l'endocuticule. Schématiquement, le tannage consiste en la formation de ponts intermoléculaires et conduit à la rigidification du réseau protéique. L'exocuticule est responsable de la dureté et de la rigidité de la cuticule, contribuant à la définition de la forme de l'organisme.

Par ailleurs la procuticule, et notamment l'exocuticule, contient des pigments comme la mélanine, de couleur marron ou noire, et les caroténoïdes de couleur jaune-orangée. Ils confèrent à l'organisme sa couleur. Des phénomènes physiques comme la diffusion, l'interférence ou la diffraction de la lumière sur les couches de la cuticule sont également impliqués.

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La cuticule surmonte l'épiderme qui en réalise la production.

Elle comporte des organes sensoriels représentés en particulier par des soies. Ils permettent la sensibilité, la cuticule étant un revêtement corporel acellulaire.

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La cuticule est présente non seulement à la surface du corps mais elle tapisse également les lumières des organes tubuleux invaginés. Elle recouvre ainsi l'épithélium des régions antérieure et postérieure du tube digestif, respectivement le stomodéum et le proctodéum, les trachées de l'appareil respiratoire chez les Insectes, les conduits évacuateurs des glandes. Rigide, la cuticule tapissant les conduits corporels contribue à les maintenir béants et parfois à la réalisation de leurs fonctions comme le broyage de la nourriture pour le gésier, organe du stomodéum.

Finalement la cuticule est un revêtement corporel composé essentiellement de chitine, de protéines comme l'arthropodine et la sclérotine, d'acides phénoliques et de molécules accessoires comme les pigments. Elle peut également être minéralisée.

La cuticule des Euarthropodes n'est pas d'un seul tenant mais présente des articulations.

La cuticule, une enveloppe corporelle articulée

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La cuticule des Euarthropodes est formées de plaques et de tubes. Chaque métamère est entouré d'une plaque dorsale appelée tergite, d'une plaque ventrale appelée sternite et de deux plaques latérales appelées pleurites. Les appendices sont entourés de tubes de cuticule. Plaques et tubes sont reliés par des structures souples, les membranes articulaires.

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Les membranes articulaires comportent peu ou pas d'exocuticule. Elles sont souples et permettent le déplacement les pièces formant la cuticule les unes par rapport aux autres.

Les muscles sont insérés sur la face interne de la cuticule. Leurs contractions et relâchements sont les moteurs du déplacement des pièces de cuticule au niveau des membranes articulaires.

La cuticule : relations entre composition, structure et propriétés

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La cuticule présente des variations d'épaisseur et de consistance d'une espèce d'Euarthropode à l'autre, voire entre les régions corporelles d'un même individu. Ainsi, la cuticule du Crabe vert est épaisse et très dure alors que celle du Criquet est fine et plus souple.

Le constituant principal de la procuticule est la chitine, associée à des protéines. Ensemble, elles forment un complexe fibreux.

Parmi les protéines, les sclérotines sont responsables de la dureté de la cuticule. Abondantes dans la cuticule des mandibules, elles assurent la solidité et la rigidité de leurs excroissances broyeuses. L'imprégnation par du carbonate de calcium , par exemple chez les Malacostracés, a un effet similaire.

À l'inverse la résiline, présente dans la cuticule de certains Insectes, est une protéine aux propriétés élastiques. Soumise à une contrainte, elle a la capacité de se déformer et d'emmagasiner de l'énergie. Lorsque la contrainte cesse, elle reprend sa forme et restitue l'énergie. Elle existe notamment au niveau des appendices impliqués dans le saut, du thorax où les battements d'ailes rapides et répétitifs se produisent, ainsi que des articulations et des pinces.

Ainsi, les propriétés de la cuticule dépendent de sa composition en protéines notamment. Elle est d'autant plus élastique qu'elle contient plus de résiline et d'autant plus rigide qu'elle est riche en sclérotines.

L'épicuticule contient de la cuticuline, une lipoprotéine tannée par des quinones, ainsi que des cires. Les chaînes hydrophobes de ces molécules sont orientées perpendiculairement à la surface de la cuticule, leurs pôles hydrophobes étant localisés du côté externe et leurs pôles hydrophiles du côté interne, en conséquence la cuticule est imperméable à l'eau. Les sclérotines de l'exocuticule contribuent également à cette propriété.

La cuticule forme une enveloppe corporelle externe rigide et articulée. Elle constitue l'exosquelette des Euarthropode, structure de soutien externe.

Comment assure-t-elle ce rôle de squelette externe ?

La cuticule : une structure de soutien

À l'instar de celui de tous les animaux, le corps des Euarthropodes est formé de cellules agencées en tissus, organes, appareils et systèmes. Il est riche en eau répartie dans des compartiments liquidiens intracellulaire et extracellulaire, ce dernier incluant le compartiment intratissulaire et le compartiment extratissulaire.

Le corps est soumis à des contraintes exercées par l'environnement et notamment à la force générée par la gravité. En conséquence, en absence de soutien le corps s'affaisse sous son poids. Or il possède une forme définie. Elle est liée à la présence d'une structure de soutien rigide appelée squelette, représentée par la cuticule chez les Euarthropodes. En relation avec sa localisation à l'extérieur de l'organisme, la cuticule constitue un exosquelette. Enveloppe articulée, elle ménage des cavités dans lesquelles sont suspendus et maintenus les tissus mous. Les propriétés fondamentales pour cette fontion de la cuticule sont :

• la rigidité liée à la minéralisation et aux molécules organiques tannées comme les sclérotines ;

• la résistance aux contraintes mécaniques due à l'agencement spatial ;

• la souplesse et la flexibilité, évitant la rupture, due à la chitine associée aux arthropodines et à l'agencement spatial en lamelles d'orientations différentes ;

• l'élasticité due aux molécules organiques comme la résiline.

Copyright : 2018 Léonie Duris Léa Gaume Sandrine Heusser Eva Lambert Estelle Talancieux

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La cuticule est par ailleurs la structure sur laquelle sont insérés les muscles, par l'intermédiaire de l'épicuticule. Ils sont reliés soit à la cuticule de la surface corporelle, soit à des invaginations de la cuticule dans la cavité corporelle appelées apodèmes.

Les extrémités des muscles étant généralement insérées sur des pièces squelettiques différentes reliées par des membranes articulaires flexibles, leurs contractions et leurs relâchements provoquent le pivotement des pièces autour des membranes articulaires. Ces mécanismes sont à l'origine des déplacements de l'organisme ou de certaines régions corporelles.

La cuticule : une structure de transmission des forces

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Les Euarthropodes se déplacent généralement par la marche. Elle peut être associée à la nage chez les Malacostracés ou au saut et au vol chez les Insectes comme le Criquet .

Chez les Insectes, la marche implique trois paires d'appendices ventraux, les pattes, portés par le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Elles sont constituées de plusieurs segments articulés. De la région proximale vers la région distale ce sont la coxa, le trochantère, le fémur, le tibia et le tarse lui-même articulé. La coxa joue le rôle de hanche tandis que le trochantère, pièce triangulaire, limite les mouvements relatifs de la coxa et du fémur.

La marche consiste en une alternance coordonnée de levés et de posés au sol des tarses des différentes pattes. Les levés et posés correspondent à des déplacements relatifs des segments des pattes autour des membranes articulaires, dont les moteurs sont la contraction et le relâchement des muscles. Lors du posé, la patte transmet au sol la force développée par les muscles qu'elle contient, par le biais de l'exosquelette. La rigidité, la résistance et la souplesse de la cuticule sont essentielles à cette transmission. En retour, le sol exerce une réaction sur la patte permettant la propulsion de l'organisme.

De la même manière, le vol consiste en une interaction des ailes avec l'air aboutissant au développement de la portance et de la propulsion.

Ainsi, les Euarthropodes sont capables de réaliser des mouvements complexes dans tous les plans de l'espace grâce aux membranes articulaires et aux muscles reliant leurs pièces squelettiques externes. La cuticule, exosquelette, joue un rôle dans le déplacement comme les squelettes des autres groupes animaux.

En relation avec sa localisation et ses propriétés, la cuticule est susceptible de conférer une protection aux organes internes.

La cuticule : une enveloppe protectrice

Enveloppe corporelle rigide, résistante mais souple, la cuticule constitue une protection vis-à-vis des contraintes mécaniques, qu'il s'agisse de chocs, de compressions ou de tractions. Plus généralement, elle contribue à la défense de l'organisme contre les agressions physiques. Ainsi, la température corporelle est stabilisée grâce à la réflexion des rayons solaires par la couche cireuse de couleur claire.

Imperméable en raison de la présence des cires et des sclérotines, elle limite les échanges d'eau que ce soient des pertes en milieu aérien comme chez les Insectes ou des gains en eau douce chez l'Écrevisse par exemple. Inversement dans le cas du krill, petites crevettes des eaux froides, les échanges gazeux et l'excrétion des déchets azotés sont réalisés par diffusion à travers les régions fines de la cuticule. De manière générale, le cément et les cires sont responsables d'une protection vis-à-vis des agressions chimiques.

La cuticule est également un dispositif anatomique impliqué dans les relations avec les autres êtres vivants. Elle contribue au camouflage, par sa coloration qu'elle soit d'origine pigmentaire ou physique. Elle joue un rôle dans la communication intraspécifique, avec la présence de phéromones dans l'épicuticule permettant par exemple le rapprochement des sexes chez les Araignées.

Cependant, la cuticule rigide et externe détermine le volume du corps et empêche la croissance.

Comment la taille des Euarthropodes augmente-t-elle en dépit de la cuticule ?

La cuticule : une enveloppe temporaire

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La croissance des Euarthropodes est réalisée par un processus appelé mue, très coûteux en énergie. Il consiste en l'élimination de la cuticule et en la formation d'une nouvelle, temporairement souple et extensible.

Il existe deux types de mues :

• les mues de croissance permettant une augmentation de la taille ;

• la mue de métamorphose assurant la transformation du corps avec un changement de forme.

La mue commence par une étape d'apolyse, correspondant au décollement l'ancienne cuticule de l'épiderme. Elle se poursuit par la sécrétion du liquide exuvial, entre l'épiderme et la cuticule. Le liquide exuvial est composé d'enzymes capables de digérer les constituants de la cuticule, inactives à ce stade. La sécrétion de la nouvelle cuticule débute alors, avec l'épicuticule puis la procuticule. Simultanément, les enzymes du liquide exuvial sont activées et réalisent la dégradation des molécules de l'endocuticule. Les produits de la digestion sont réutilisés dans la nouvelle cuticule. Les attaches musculaires s'ancrent progressivement de l'ancienne cuticule à la nouvelle. La dernière étape de la mue consiste en le rejet de l'ancienne cuticule, appelé exuviation ou ecdysis. L'ancienne cuticule, constituée d'épicuticule et d'exocuticule, rompt sous l'action d'une pression au niveau de lignes de moindre résistance appelées lignes exuviales où l'exocuticule est absente. L'animal s'extrait de l'ancienne cuticule, devenant une exuvie. L'exuvie est formée de la cuticule de la surface du corps mais aussi de celle des trachées, des tubes digestifs antérieur et postérieur et des canaux évacuateurs des glandes.

La nouvelle cuticule est molle et extensible. Selon son milieu de vie, l'animal avale de l'air ou de l'eau ce qui dilate son tube digestif et augmente la pression de l'hémolymphe environnante, distendant la cuticule. Les dimensions de la nouvelle cuticule sont alors supérieures à celles de l'ancienne. Son durcissement intervient, notamment en raison du tannage des protéines appelé sclérotinisation. Le remplacement progressif de l'air ou de l'eau par des tissus permet l'accroissement de la masse de l'animal.

La mue est un évènement pendant lequel l'animal est dépourvu d'enveloppe corporelle protectrice, de structure de soutien et de transmission des forces. Il est vulnérable et immobile, incapable de se nourrir. Généralement il se protège en se cachant, le temps que la nouvelle cuticule durcisse.

La matrice extracellulaire osseuse, un matériau flexible et résistant à la tension

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Chloé Duculty Amandine Micol Aurélien Peyron Marine Rival

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La matrice extracellulaire osseuse est composée d'une fraction organique représentant 30% de sa masse et d'une fraction minérale en représentant 70%.

La fraction organique est principalement représentée par une protéine fibreuse, le collagène de type I. Il correspond à 90% des molécules organiques de la matrice extracellulaire osseuse. Il est formé de sous-unités appelées tropocollagène, formées de trois chaînes protéiques. Elles sont associées par de multiples liaisons en fibres de collagène, unités hélicoïdales, elles-mêmes assemblées en faisceaux.

Les autres constituants de la fraction organique sont :

• la substance fondamentale composée de glycoprotéines dans lequelles le polypeptide est associé à des glycosaminoglycanes, et d'eau ;

• les protéines et glycoprotéines comme l'ostéocalcine, l'ostéonectine, l'ostéopontine et la fibronectine.

Deux types de tissus osseux sont distingués selon l'agencement du collagène dans la matrice extracellulaire notamment :

• le tissu osseux lamellaire, forme mature, constitué de couches circulaires concentriques, les lamelles osseuses ;

• le tissu osseux réticulaire, forme immature, comportant des fibres de collagène non orientées.

Le tissu osseux lamellaire est constitué d'unités appelées ostéons. De forme cylindrique, ils comportent un canal de Havers central, dans lequel sont présents artères, veines et nerfs. Les canaux de Havers sont connectés entre eux via des canaux transversaux de Volkmann. L'organisation du tissu osseux en lamelles osseuses concentriques entourant les canaux de Havers est liée à la disposition du collagène. Les ostéons sont spécifiques des Vertébrés homéothermes. Ils sont également rencontrés chez les Chéloniens. Le tissu osseux des Vertébrés poïkilothermes ne comporte généralement pas de canaux de Havers et sa vascularisation est moins régulière, variant selon les espèces et les os.

En relation avec la présence de fibres de collagène parallèles les unes aux autres au sein de lamelles, le tissu osseux possède une importante résistance à la tension, contrainte liée à des tractions exercées en sens inverses aux deux extrémités d'un os, vers l'extérieur. Le tissu osseux est peu déformable mais ne rompt pas quand il est soumis à des contraintes mécaniques. Il est également relativement élastique. L'orientation du collagène dans le tissu osseux est liée aux contraintes qu'il subit.

Ainsi, le squelette constitué de tissu osseux possède une résistance importante vis-à-vis des contraintes mécaniques qu'il subit.

La matrice extracellulaire osseuse, un matériau rigide et résistant à la compression

Outre la fraction organique, la matrice extracellulaire du tissu osseux comporte une fraction minérale.

La fraction minérale du tissu osseux est constituée principalement de cristaux d'hydroxyapatite de formule Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂, se présentant comme de petites aiguilles hexagonales. Leur disposition est orientée par les fibres de la fraction organique de la matrice extracellulaire.

La fraction minérale est responsable de la rigidité et la densité du tissu osseux. Elles augmentent avec l'agencement des cristaux en rangées alignées. Elle lui confère une importante résistance à la compression, contrainte liée à des poussées exercées en sens inverses aux deux extrémités d'un os, vers l'intérieur. Cependant, elle génère également friabilité et risque de cassure. Les liaisons étroites entre les fractions minérale et organique empêchent la rupture du tissu osseux.

Finalement, l'association des phases minérale et organique conduit à la combinaison de leurs propriétés.

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Si le tissu osseux est essentiellement présent dans le squelette des Vertébrés, les dents en sont également constituées. Les dents comportent trois types de tissus : la dentine, l'émail et éventuellement le cément.

La dentine est le principale tissu constitutif de la dent. Elle est formée d'une fraction organique comportant des fibres de collagène de type I, représentant plus de 85% des protéines totales de la matrice extracellulaire. Elle est associée à une fraction minérale de cristaux d'hydroxyapatite, qui représente 70 à 75% de la masse sèche du tissu. En relation avec sa composition, la dentine est dure et relativement élastique. Les cellules produisant la dentine sont appelées odontoblastes.

L'émail est quant à lui formé d'une matrice extracellulaire composée à 96% de cristaux d'hydroxyapatite, associés à une fraction organique dépourvue de collagène. Les cristaux sont organisés en prismes, leur abondance fait de l'émail le matériel le plus dur des organismes Vertébrés. Les cellules produisant l'émail sont appelées adamantoblastes.

Comment le tissu osseux est-il produit ?

Les cellules osseuses, une activité de dépôt et d'entretien du matériel extracellulaire

Le tissu osseux contient des cellules situées au sein de logettes, les ostéocytes. Sont également présents, généralement en périphérie, des ostéoblastes et des ostéoclastes. Elles appartiennent à deux lignées cellulaires distinctes.

La lignée ostéoblastique est principalement représentée par :

• les pré-ostéoblastes, cellules allongées issues de cellules mésenchymateuses, et évoluant en ostéoblastes ;

• les ostéoblastes de forme cubique ou cylindrique, riches en réticulum endoplasmique rugueux et en ribosomes, assurant production de la fraction organique de la matrice extracellulaire et de sa minéralisation ;

• les ostéocytes, provenant de la différenciation des ostéoblastes inclus dans la matrice extracellulaire et occupant les ostéoplastes, possédant des prolongements cheminant dans des canalicules les reliant à leurs voisines, pauvres en réticulum endoplasmique et en mitochondries, ils réalisent l'entretien de la matrice extracellulaire.

Dans l'os, certains ostéoblastes donnent naissance à des cellules bordantes. Cellules aplaties recouvrant la quasi-totalité de la surface osseuse, elles possèdent un réticulum endoplasmique rugueux réduit, peu de mitochondries, et effectuent peu de synthèses. Ce sont des cellules non différenciées qui sous l'influence d'un stimulus hormonal se transforment en ostéoblastes actifs.

Les ostéoblastes produisent la matrice extracellulaire osseuse. Dans un premier temps, ils synthétisent et libèrent dans le milieu extracellulaire du collagène de type I, et des protéines comme l'ostéocalcine, l'ostéopontine et la sialoprotéine osseuse, représentant jusqu'à 10% de la fraction organique non collagénique. L'ensemble constitue un tissu ostéoïde non minéralisé. Dans un second temps, ils produisent des enzymes comme la phosphatase alcaline, hydrolysant des substrats phosphatés et libérant des ions phosphates. La fixation des ions calcium dans le tissu ostéoïde est initiée par la sialoprotéine osseuse et favorisée par l'ostéocalcine. Les cristaux d'hydroxyapatite se forment alors, intercalés entre les fibres de collagène et orientés par les protéines présentes.

La lignée ostéoclastique est représentée par les pré-ostéoclastes et les ostéoclastes, dérivant de cellules souches hématopoïétiques. Les pré-ostéoclastes sont des cellules mononucléées qui par fusion et différenciation donnent naissance aux ostéoclastes. Les ostéoclastes sont de volumineuses cellules plurinucléées possédant 10 à 20 noyaux, et dont le diamètre peut atteindre 100µm. Au contact de la matrice extracellulaire du tissu osseux, leur membrane est plissée et assure l'ancrage de la cellule. Le cytoplasme associé forme une zone claire dépourvue d'organite mais riche en vésicules. Les ostéoclastes sont très mobiles à la surface du tissu osseux et jouent un rôle dans la résorption de la matrice extracellulaire, conduisant à la formation de lacunes.

Le tissu osseux apparaît comme un tissu vivant et dynamique, en renouvellement constant. Les cellules qui le constituent assurent son remodelage, détruisant le tissu vieillissant et le remplaçant par du tissu jeune.

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Le remodelage du tissu osseux comporte plusieurs étapes.

La phase d'activation correspond à la formation d'une fissure dans la matrice extracellulaire provoquant la mort par apoptose des ostéocytes. En interaction permanente avec les ostéocytes, les cellules bordantes ne reçoivent plus leurs signaux de communication et se rétractent. À la surface de la matrice extracellulaire, les pré-ostéoblastes expriment le ligand de RANK (récepteur activateur de NF-κB ou receptor activator of NF-κB) se liant au récepteur RANK porté par les cellules pré-ostéoclastiques et induisant leur division. Quand le nombre de pré-ostéoclastes est suffisament élevé, ils fusionnent et forment les ostéoclastes matures.

La phase de résorption intervient alors. Les ostéoclastes adhèrent à la surface de la matrice extracellulaire via leur membrane plissée. Ils libèrent par exocytose des acides dissolvant la phase minérale puis des enzymes dégradant le collagène. La matrice osseuse est détruite localement, une chambre de résorption ou lacune est formée. Parallèlement des facteurs de croissance contenus dans le tissu osseux vieillissant sont libérés.

La phase d'inversion voit la mort des ostéoclastes par apoptose et l'intervention de macrophages, lissant le fond de la lacune.

La phase de formation débute avec la transformation des pré-ostéoblastes en ostéoblastes, stimulée par les facteurs de croissance libérés pendant la résorption. Les ostéoblastes libèrent une protéine, l'ostéoprotégérine, se liant à RANK L et inhibant l'activation des pré-ostéoclastes. Les ostéoblastes se fixent au fond de la lacune de résorption et y déposent du collagène de type I, de l'ostéocalcine et de l'ostéopontine. Les ostéoblastes agissent de manière coordonnée grâce aux jonctions communicantes qui les relient. Au fur et à mesure de leur inclusion dans la matrice extracellulaire, les ostéoblastes se différencient en ostéocytes. Au terme de la formation, les derniers ostéoblastes se transforment en cellules bordantes ou meurent par apoptose.

La phase de quiescence est la phase de minéralisation de la matrice. Les ostéoblastes sécrètent une enzyme y contribuant, la phosphatase alcaline.

En relation avec son organisation et ses propriétés, quelles sont les fonctions du tissu osseux ?

Flexibilité, rigidité et soutien

Le corps des Vertébrés est formé de cellules agencées en tissus, organes, appareils et systèmes. Il est riche en eau répartie dans des compartiments liquidiens intracellulaire et extracellulaire, ce dernier incluant le compartiment intratissulaire et le compartiment extratissulaire. Soumis à des contraintes exercées par l'environnement et notamment à la force générée par la gravité, en absence de soutien il se déforme et s'affaisse sous son poids.

Or le corps possède une forme définie. Elle est liée à la présence d'une structure de soutien, le squelette. En relation avec sa localisation à l'intérieur de l'organisme, le squelette des Vertébrés constitue un endosquelette.

Le squelette est formé de tissu osseux à la fois rigide et relativement flexible, qui lui permet de ne pas se déformer sous l'effet de la gravité. Il supporte ainsi les organes et de joue le rôle de charpente. Outre la forme du corps, il détermine sa taille.

Des variations existent, selon les espèces et le milieu de vie notamment. Ainsi, chez le Rat l'articulation du crâne et de la colonne vertébrale est telle que la quadrupédie est possible. Dans l'espèce humaine, le corps est dressé, la colonne vertébrale et les vertèbres ont un agencement différent, la colonne vertébrale procurant un soutien à la tête.

Par ailleurs, les muscles sont insérés sur le squelette. De manière générale, les deux extrémités d'un muscle sont reliées à deux os différents articulés l'un avec l'autre. La contraction ou le relâchement du muscle provoque le déplacement des os autour de l'articulation, en raison de la force exercée. Les mouvements sont ainsi possibles permettant par exemple la locomotion. Les os assurent alors la transmission de la force développée par les muscles à l'environnement, dont la réaction permet la propulsion. La flexibilité, la résistance à la tension et la rigidité du tissu osseux sont essentielles pour supporter et transmettre les forces.

Flexibilité, rigidité et protection

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Certains os ont une localisation superficielle comme les os du crâne ou les côtes. Ils constituent une enveloppe rigide et flexible, en relation avec les propriétés du tissu osseux dont ils sont formés. Elle assure une protection des organes internes vis-à-vis des contraintes mécaniques, qu'il s'agisse de chocs, de tensions ou de compressions.

Le système nerveux central des Vertébrés bénéficie en particulier d'une telle protection. L'encéphale situé dans la tête est entouré du crâne, et la moelle épinière localisée dans le tronc court dans un canal ménagé dans la colonne vertébrale.

Chez certaines Tortues, l'ensemble du corps peut être protégé par des structures squelettiques superficielles. Les vertèbres, les côtes et les ceintures scapulaire et pelvienne fusionnent en une plaque osseuse s'interposant entre les parties dorsale et ventrale de la carapace. En cas de danger extérieur, l'animal entre entièrement dans sa carapace. Ces pièces osseuses protègent alors tout l'organisme.

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De nombreux os de Vertébrés comportent une région périphérique compacte et une région centrale spongieuse, constituée de travées de tissu osseux entre lesquelles des lacunes sont présentes. Les lacunes abritent un tissu hématopoïétique, la moelle osseuse, dans laquelle est réalisée la production des cellules sanguines. L'organisation de ces os assure, en relation avec les propriétés du tissu osseux, une grande résistance à l'écrasement protégeant les cellules souches hématopoïétiques. La riche vascularisation de l'os spongieux permet la libération des cellules sanguines dans l'appareil circulatoire et le remaniement du tissu osseux.

Minéralisation, équilibre phosphocalcique et contrôle

La matrice extracellulaire du tissu osseux est composée à 70% de substances minérales et principalement d'hydroxyapatite, constitué de calcium et de phosphore. Contenant 99% du calcium et 90% du phosphore de l'organisme dans l'espèce humaine, elle constitue une réserve de ces éléments, mobilisable grâce au remodelage osseux. Lors de la phase de résorption osseuse, les ostéoclastes libèrent les ions calcium et phosphates dans le sang. À l'inverse, la minéralisation de la matrice osseuse implique un prélèvement d'ions calcium et phosphates sanguins et leur incorporation sous forme de cristaux d'hydroxyapatite. Les ions calcium et phosphates incorporés lors de la minéralisation proviennent principalement de l'alimentation mais aussi de la résorption de la matrice osseuse par les ostéoclastes. Ainsi, le tissu osseux est un acteur de l'équilibre phosphocalcique.

Les ions calcium jouent un rôle dans la conduction de l'information dans les systèmes nerveux et musculaire, dans la coagulation sanguine et dans l'activité des enzymes. Les ions phosphates interviennent dans les conversions énergétiques impliquant l'ATP, l'activité des enzymes et l'équilibre acido-basique du sang.

La calcémie et la phosphatémie, concentrations plasmatiques d'ions calcium et phosphates respectivement, sont finement régulées et le tissu osseux est l'un des acteurs de cette régulation. Plusieurs facteurs interviennent :

• la parathormone, produite par les glandes parathyroïdes, a une action hypercalcémiante et hyperphosphatémiante en stimulant la résorption du tissu osseux et la réabsorption rénale d'ions calcium et phosphates, ainsi que la synthèse de métabolites de la vitamine D ;

• les métabolites de la vitamine D ont de même une action hypercalcémiante et hyperphosphatémiante en favorisant l'absorption intestinale et la réabsorption rénale d'ions calcium et phosphates ainsi que la résorption osseuse, ils stimulent parallèlement la synthèse de collagène, d'ostéocalcine et de phosphatase alcaline favorisant la minéralisation de la matrice extracellulaire osseuse ;

• la calcitonine, produite par la glande thyroïde, est à l'inverse hypocalcémiante et hypophosphatémiante, inhibant la résorption osseuse et stimulant l'excrétion urinaire des ions calcium et phosphates ;

• le facteur de croissance des fibroblastes 23 (FGF23), produit par les ostéocytes, a une action hypophosphatémiante, favorisant l'inactivation des métabolites de la vitamine D et stimulant l'excrétion urinaire des ions phosphates.

En relation avec sa composition et les propriétés qui en découlent, le tissu osseux assure le soutien de l'organisme, sa protection, et contribue au maintien de l'équilibre phosphocalcique comme effecteur des régulations.

Si les lignées ostéoblastiques et ostéocalciques sont responsables de son métabolisme chez l'adulte, comme le tissu osseux est-il mis en place au cours du développement ?

L'ossification dermique, une transition entre mésenchyme et tissu osseux

L'ossification dermique concerne essentiellement la formation du tissu osseux de la boîte crânienne et de la clavicule.

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Les cellules mésenchymateuses de la profondeur du derme se groupent en îlots puis se transforment en ostéoblastes. Elles donnent ainsi naissance à des centres d'ossification. Les ostéoblastes produisent les constituants organiques de la matrice extracellulaire, formant du tissu ostéoïde. Ils en assurent ensuite la minéralisation par dépôt de cristaux d'hydroxyapatite. En conséquence, les ostéoblastes se trouvent isolés les uns des autres et entourés de matrice extracellulaires. Ils se différencient alors en ostéocytes.

L'ossification enchondrale, une transition entre mésenchyme, tissu catilagineux puis tissu osseux

L'ossification enchondrale permet la formation de la plupart des tissus osseux du corps.

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Les cellules mésenchymateuses se transforment en chondroblastes, qui produisent une matrice extracellulaire de nature organique, formée de collagène et d'une abondante substance fondamentale. À l'instar des ostéocytes, ils se trouvent progressivement isolés les uns des autres et entourés de matrice extracellulaire. Ils se différencient alors en chondrocytes occupant des logettes appelées chondroplastes. Les chondrocytes entretiennent la matrice extracellulaire. Le tissu formé est un tissu cartilagineux hyalin dans lequel les chondrocytes n'ont pas d'agencement spatial spécifique. Dans le cas d'une ébauche d'os long, ils se divisent de manière orientée et donnent naissance à des files longitudinales de cellules.

La transformation du tissu cartilagineux en tissu osseux débute par une hypertrophie des chondrocytes qui résorbent alors la matrice extracellulaire cartilagineuse. Il n'en subsiste que quelques fines travées ménageant entre elles de vastes lacunes. Les chondrocytes produisent également par bourgeonnement des vésicules qu'ils libèrent dans la matrice extracellulaire. Elles contiennent des ions calcium et phosphates, des molécules favorisant la formation de cristaux et des enzymes comme la phosphatase alcaline. Une fois déversé dans le milieu extracellulaire, leur contenu provoque la minéralisation de la matrice extracellulaire. Les chondrocytes dégénèrent ensuite. Des vaisseaux sanguins et des cellules mésenchymateuses envahissent les espaces internes. Des ostéoblastes se différencient à partir des cellules mésenchymateuses, et produisent du tissu osseux.

Au cours du développement, certains os comme ceux de la mandibule résultent d'une ossification mixte, enchondrale et dermique. Lors des premières semaines du développement embryonnaire, la région symphysaire et les régions condyliennes de la mandibule sont formées par ossification enchondrale. Les autres pièces sont formées par ossification dermique. La suite du développement permet la soudure des pièces squelettiques buccales dont les origines sont différentes.

Le tissu osseux, la croissance et l'évolution de ses fonctions au cours de la vie

Au cours de la vie, le tissu osseux croît et se résorbe.

Dans l'espèce humaine, l'ossification débute pendant la sixième semaine de développement. Durant les quatre premières années de vie, la croissance des os est rapide. Dans les os longs, elle est réalisée grâce à la persistance de cartilage dit de conjugaison à la jonction entre épiphyse et diaphyse. Les cellules cartilagineuses prolifèrent et sont organisées en files parallèles à l'axe longitudinal de l'os. L'allongement de la diaphyse en résulte, et en conséquence de l'os. Au fur et à mesure de la formation de nouveaux chondrocytes, le tissu cartilagineux est transformé en tissu osseux. Lorsque tout le tissu cartilagineux est transformé en tissu osseux, la croissance en longueur de l'os est terminée.

Le maximum du capital osseux est atteint à vingt ans. À partir de quarante ans, une diminution osseuse se produit. Elle concerne par exemple l'os compact de l'enveloppe des os plats et courts. Elle est liée à l'augmentation du remodelage et de la résorption qui entraîne un amincissement et une fragilisation du tissu osseux.

Se mouvoir : exercer une force sur son environnement

Le déplacement du Criquet sur une paroi implique une alternance coordonnée de posés et de levés des différents appendices sur le support. Ils permettent des appuis successifs en des points de plus en plus antérieurs, et ainsi un déplacement vers l'avant correspondant à la marche. Deux structures constitutives des appendices apparaissent fondamentales dans le déplacement :

• leur extrémité distale interagissant avec le support ;

• les articulations permettant les mouvements des pièces formant les appendices les unes par rapport aux autres.

La marche d'un animal, à l'image de celle du Criquet, est une alternance de posés et de levés des appendices ou des membres locomoteurs, c'est-à-dire de contacts et de non contacts avec le sol, dus à des mouvements des segments des appendices ou des membres autour d'articulations. Il s'agit d'interactions avec un support, en l'occurrence le sol.

En quoi consistent ces interactions et quelles sont les forces en présence ?

Copyright : 2018 Clément Dumas Marthe Priouret Mélie Talaron Julien Turrel

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Dans le cas de la marche, interviennent :

• le poids, dû à la gravité, force verticale dirigée vers le sol et appliquée sur le centre de gravité ;

• la force musculaire prenant la forme d'une poussée dont l'orientation varie avec la conformation de l'appendice ou du membre ;

• la force de réaction du sol, égale et opposée à la poussée, assurant la propulsion du corps.

Le squelette des appendices ou des membres soulève le corps au-dessus du sol et en assure le soutien. Lorsque le centre de gravité se projette verticalement sur la surface d'appui, le corps est en équilibre, les masses corporelles étant réparties également autour du centre de gravité. Il est aussi responsable de la transmission de la force musculaire au sol et détermine son orientation en fonction du type d'articulation impliqué notamment.

Le squelette des animaux, qu'il soit interne ou externe, est rigide et permet à l'organisme de conserver sa forme. Il est formé de pièces articulées, notamment au niveau des appendices ou des membres, constitués de segments mobiles les uns par rapport aux autres. Sa rigidité et la mobilité de ses pièces constitutives sont essentielles dans les interactions avec le milieu et notamment l'exercice d'une action engendrant une réaction, processus à la base du déplacement.

Comment les pièces squelettiques ont-elles mises en mouvement ?

Se mouvoir : une interaction des systèmes squelettique et musculaire

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Mélie Talaron

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Chez les Vertébrés, les os du bassin sont généralement soudés ventralement et forment une symphyse pubienne. L'une des extrémités des muscles adducteurs des membres postérieurs y est fixée, l'autre étant fixée sur la face interne du fémur. La contraction des muscles adducteurs correspondant à leur raccourcissement a pour conséquence de rapprocher les membres postérieurs du corps après qu'ils en aient été écartés, en provoquant leur pivotement au niveau de l'articulation de la hanche.

De manière générale, les extrémités des muscles sont fixées sur des pièces squelettiques différentes, de part et d'autre d'une articulation. Chez les animaux à squelette interne, la fixation est réalisée sur la surface externe des pièces squelettiques alors que chez les animaux à squelette externe, l'insertion est située sur la face interne des pièces squelettiques. Ainsi le raccourcissement ou l'allongement des muscles conduit à un déplacement des pièces squelettiques les unes par rapport aux autres, autour des articulations.

Les articulations des Vertébrés sont formées par la juxtaposition des extrémités os, maintenue par des ligaments.

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Chez les Arthropodes, les articulations sont des régions fines et souples de la cuticule situées entre deux pièces squelettiques reliées par un même muscle. La cuticule des Arthropodes est constituée de trois couches. De l'extérieur vers l'intérieur, ce sont :

• l'épicuticule composée de cires et de lipoprotéines ;

• l'exocuticule formée de chitine et de sclérotines, arthropodines tannées ;

• l'endocuticule constituée de chitine et d'arthropodines non tannées.

La chitine est un polymère de N-acétylglucosamine, fibreux et agencé en feuillets. Elle confère à la cuticule flexibilité et résistance mécanique. Les arthropodines sont des protéines ne modifiant pas les propriétés mécaniques de la cuticule. Leur tannage, qui les transforme en sclérotines, conduit à la formation d'un réseau rigidifiant et imperméabilisant la couche dans laquelle elles sont présentes. Au niveau des membranes articulaires, la flexibilité de la cuticule est liée à l'absence d''exocuticule le plus souvent. La présence d'une protéine élastique, la résiline, y contribue également.

Finalement, les systèmes squelettique et musculaire sont associés dans la mobilité, que le squelette soit externe ou interne. Les pièces du squelette, dont la masse est parfois importante relativement à la masse corporelle totale, sont mises en mouvement grâce aux muscles qui y sont fixés, dont la longueur varie avec l'état de contraction ou de relâchement. Les pièces squelettiques se déplacent les unes par rapport aux autres autour des articulations et interagissent avec l'environnement en exerçant une action engendrant une réaction.

Comment les forces constituant l'action sont-elles produites et transmises ?

De la contraction musculaire à la force

Copyright : 2018 Clément Dumas Marthe Priouret Mélie Talaron Julien Turrel

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Comme tous les muscles, les muscles associés au squelette, qu'il soit externe ou interne, ont la capacité de se contracter et de se relâcher. La contraction provoque la réduction de la longueur du muscle et le relâchement conduit à son augmentation.

Chez les Vertébrés, les muscles squelettiques sont constitués de volumineuses cellules allongées appelées myocytes ou fibres musculaires. Elles possèdent plusieurs noyaux périphériques. En coupe transversale, leur cytoplasme apparaît finement ponctué alors qu'en coupe longitudinale, il est strié transversalement. Chacune est entourée de tissu conjonctif fibreux, l'endomysium. Elles sont groupées en faisceaux également entourés de tissu conjonctif fibreux, le périmysium. L'ensemble du muscle présente aussi une enveloppe conjonctive, l'épimysium. Les contractions et les relâchements des muscles résultent de raccourcissements et d'allongements des faisceaux et des cellules musculaires qui les constituent.

Les ponctuations cytoplasmiques révèlent la présence d'unités structurales et fonctionnelles longitudinales au sein des cellules musculaires, les myofibrilles. Elles sont formées d'une juxtaposition de sous-unités appelées sarcomères, constitués de filaments de myosine et de filaments d'actine disposés parallèlement à l'axe longitudinal des myofibrilles. Leur distribution régulière dans les sarcomères est à l'origine des stries transversales. Le coulissement des filaments d'actine le long des filaments de mysoine provoque le raccourcissement des sarcomères, des myofibrilles et en conséquence de la cellule musculaire, qui conduit à la contraction du muscle. Le coulissement consomme de l'ATP, et consiste en une conversion de l'énergie chimique que contient cette molécule en énergie mécanique.

Les extrémités du muscle étant fixées sur les pièces squelettiques, son raccourcissement est à l'origine d'une force s'appliquant sur les pièces squelettiques et tendant à les rapprocher. Le taux de raccourcissement des fibres et le nombre de faisceaux de fibres impliqués dans la contraction conditionnent la force développée par le muscle. La contraction des muscles striés squelettiques est donc est le moteur des mouvements corporels.

De la force au déplacement des pièces squelettiques

La force générée par le muscle en contraction est transmise aux pièces squelettiques de l'organisme. La transmission de la force est assurée par la fixation du muscle sur le squelette.

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Dans le cas d'un endosquelette, il existe deux formes d'insertion des muscles sur le squelette.

L'insertion directe est réalisée par soudure de l'épimysium, tissu conjonctif dense entourant le muscle, à la surface de l'os ou du cartilage, formée respectivement de périoste ou de périchondre.

L'insertion indirecte implique un tendon cylindrique ou une aponévrose en feuillet, tous deux formés de tissu conjonctif dense riche en fibres de collagène orientées parallèlement, fixé sur le périoste ou le périchondre. La continuité mécanique du muscle et du tendon ou de l'aponévoses est due à la présence de jonctions entre les cellules musculaires et la matrice extracellulaire, notamment d'hémidesmosomes.

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Dans le cas des Insectes, animaux possédant un exosquelette, les fibres musculaires semblent insérées sur l'épiderme et l'épiderme relié à la cuticule. À l'échelle cellulaire, la membrane de la région basale des cellules épidermiques forme des interdigitations engrenées avec les replis de la membrane des fibres musculaires, portant des jonctions intercellulaires en particulier des desomosomes. La membrane de leur région apicale forme des digitations au contact de la cuticule, au niveau desquelles des hémidesmosomes sont présents. À l'extérieur des cellules, des fibres en émanent et traversent la cuticule jusqu'à s'accoler à la face interne de l'épicuticule. Le cytoplasme des cellules épidermiques contient d'abondants microtubules agencés selon leur axe basoapical. Ils sont reliés aux desmosomes basaux d'une part et aux hémidesmosomes apicaux d'autre part. Ainsi, les fibres musculaires sont en continuité mécanique avec la face interne de l'épicuticule par l'intermédiaire des desmosomes les reliant aux cellules épidermiques, des microtubules des cellules épidermiques, des hémidesmosomes associant cellules épidermiques et face interne de la cuticule et des fibres traversant la cuticule. Un tel dispositif assure une fixation solide des muscles sur la cuticule, autorisant la transmission des forces, mais offre également la possibilité d'une désolidarisation des deux structures, permettant le renouvellement de la cuticule lors des mues.

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L'épiderme et la cuticule forment parfois des invaginations à l'intérieur du corps, appelées apodèmes. Les muscles s'y fixent, de la même manière que sur la paroi corporelle.

Finalement, que le squelette soit externe ou interne, se mouvoir implique une coopération entre les systèmes squelettique et musculaire, rendue possible par l'insertion des muscles sur les pièces squelettiques. Les fixations des muscles sur les squelettes sont diverses, internes ou externes, directes ou indirectes par l'intermédiaire de tendons ou d'aponévroses.

La locomotion implique le déplacement relatif des pièces squelettiques, autour de pivots correspondant aux articulations. Que le squelette soit externe ou interne, pièces squelettiques et articulations sont des dispositifs anatomiques comparables à des leviers. Les leviers sont formés de deux barres rigides mobiles autour d'un point fixe correspondant à un axe de rotation et soumises à deux forces qui tendent à les faire pivoter. La contraction du muscle parallèle à la première pièce squelettique entraîne une traction de la seconde pièce squelettique sur laquelle il est inséré et, par rotation au niveau de l'articulation, le rapprochement des deux.

Toutefois, la constitution des articulations diffère selon le squelette. Dans le cas d'un exosquelette, les pièces squelettiques sont reliées par une membrane articulaire souple avec laquelle elles sont en continuité. La forme des extrémités des pièces squelettiques en présence détermine les types de mouvements possibles. Dans le cas d'un endosquelette, les pièces squelettiques sont juxtaposées et maintenues par des ligaments, formés de tissu conjonctif fibreux dense. La position des ligaments et la forme des surfaces articulaires conditionnent les types de mouvements possibles.

En quoi la localisation du squelette contraint-elle la mobilité ?

Amplitude des articulations et diversité des mouvements

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Mélie Talaron

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Le membre postérieur de la Grenouille comporte trois articulations, la hanche, le genou et la cheville. La hanche, articulation entre le bassin et le fémur, est constituée de deux portions de sphères, respectivement creuse et pleine, s'imbriquant l'une dans l'autre. Elle est qualifiée de sphéroïde et permet des mouvements dans les trois directions de l'espace. Le genou, articulation entre le fémur et le tibia, est formé des extrémités de deux os restant toujours dans un même plan. Il s'agit d'une articulation de type charnière, qui permet les mouvements dans un plan.

Il existe donc plusieurs types d'articulations dans les membres des Vertébrés à squelette interne, déterminant les mouvements possibles.

Les articulations des Euarthropodesà squelette externe sont toutes de type charnière. Toutefois, les appendices du Criquet possèdent entre le thorax et le fémur deux articulations de type charnière, qui permettent des mouvements du fémur dans les trois directions de l'espace. Ces deux articulations sont équivalentes à une unique articulation sphéroïde en termes de liberté de mouvement.

Masse et volume musculaire

Dans le cas d'un squelette interne, les muscles sont situés autour des os. Ils ne sont pas contenus dans un espace fini leur imposant un volume maximal. En revanche, dans le cas d'un squelette externe, les muscles sont localisés à l'intérieur du squelette. Ils sont contenus dans un espace fini qui conditionne leur volume maximal.

Plus un squelette est de grande taille, plus les pièces qui le constituent sont épaisses ce qui lui confère sa solidité. En conséquence, la masse du squelette est d'autant plus élevée que ses dimensions sont importantes. Dans le cas d'un squelette interne les muscles peuvent se développer suffisamment autour des os et ainsi mettre en mouvement la masse élevée du squelette. Les mouvements locomoteurs sont possibles. En revanche, dans le cas d'un squelette externe, à partir d'un certain seuil le volume musculaire nécessaire à la mise en mouvement de la masse squelettique et à la locomotion devient supérieur au volume corporel délimité par le squelette. Les organismes à squelette externe possèdent une taille maximale beaucoup plus réduite que celle des organismes à squelette interne.

La reptation avec un hydrosquelette et un dispositif de transmission rigide des forces

La progression rectilinéaire du Lombric : un enchaînement coordonné de déformations des segments corporels et d'ancrages des soies dans le sol

Copyright : 2018 Evan Force

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Le Lombric (Lumbricus terrestris) est une Annélide oligochète. Très commun, il a un mode de vie fouisseur mais rampe parfois en surface.

Son corps est formé d'un grand nombre d'anneaux (environ 150) également appelés segments ou métamères. Ils sont déformables, en conséquence il possède une grande capacité d'extension.

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Si au repos, le corps du Lombric présente une longueur et un diamètre caractéristiques, ils peuvent varier considérablement avec l'allongement ou le raccourcissement des segments corporels liés aux contractions et relâchements de la musculature. Ils sont combinés respectivement à une réduction et une augmentation de leur diamètre. De telles variations interviennent dans le déplacement du Lombric, permettant à l'animal d'avancer en ligne droite, sans courbure corporelle.

Localement, le déplacement du Lombric implique l'allongement d'un segment vers l'avant, l'ancrage de fines expansions appelées soies dans le substrat fournissant un appui, puis le raccourcissement du segment. Le corps est parcouru d'ondes d'allongement et de raccourcissement des segments, coordonnées, permettant la progression vers l'avant de proche en proche.

Finalement, le Lombric se déplace en ligne droite et sans courbure corporelle. Il pratique la reptation rectilinéaire aussi nommée progression apode rectilinéaire.

Quelles sont les structures corporelles impliquées dans la progression apode rectilinéaire ?

Les muscles et les soies à l'origine de la progression rectilinéaire du Lombric

Copyright : 2018 Evan Force

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Un métamère de Lombric est recouvert par un épiderme unistratifié. Il surmonte une première tunique de muscles circulaires métamérisés, entourant une tunique plus profonde de muscles longitudinaux continus sur toute la longueur du corps. Il contient une cavité appelée cavité cœlomique, délimitée par une fine enveloppe et remplie de liquide. Le liquide, qualifié de cœlomique, est incompressible mais déformable.

Musculature pariétale et cavité cœlomique forment un hydrosquelette, la contraction simultanée des muscles circulaires et longitudinaux conduisant à une rigidifiation corporelle. La contraction des muscles circulaires et le relâchement des muscles longitudinaux engendrent une déformation de la cavité cœlomique, conduisant à un allongement du segment et une réduction de son diamètre. Inversement le relâchement des muscles circulaires et la contraction des mucles longitudinaux provoquent un raccourcissement du segment et une augmentation de son diamètre.

Chaque métamère porte en outre deux paires de soies, productions épidermiques, en position ventrale.

Copyright : 2018 Evan Force

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À l'échelle de deux métamères, les soies du segment 1 sont ancrées dans le sol, tandis les muscles circulaires du segment 2 sont contractés, provoquant son allongement. Ensuite, les soies du segment 2 sont ancrées et les soies du segment 1 retirées. Simultanément, les muscles circulaires du segment 1 et les muscles longitudinaux du segment 2 sont contractés. En conséquence le segment 1 s'allonge et le segment 2 raccourcit.

L'enchaînement des contractions ainsi décrit est répété dans tous les segments du Lombric et constitue des ondes de contractions responsables de la reptation par progression rectilinéaire.

La progression apode rectilinéaire n'est pas seulement pratiquée par le Lombric, certains Eumollusques gastéropodes présentent également ce mode de locomotion.

La reptation avec un hydrosquelette et une substance adhésive

Le pied musculeux et la glande pédieuse à l'origine de la progression apode rectilinéaire de l'Escargot

Copyright : 2018 Evan Force

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Le corps de l'Escargot, comme celui de la plupart des Gastéropodes, comporte une tête antérieure portant la bouche, un pied ventral formant une sole prédieuse et une masse viscérale dorsale. Un repli du tégument, le manteau, délimite originellement une cavité palléale et sécrète une coquille.

Copyright : 2018 Evan Force Sandrine Heusser

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Le pied est recouvert d'un épithélium simple, prismatique et cilié, dans lequel de nombreuses cellules glandulaires sont présentes. Il est principalement constitué de fibres musculaires entrelacées avec du tissu conjonctif fibreux. Leurs contractions se propageant de proche en proche constituent les ondes de contractions locomotrices.

Organe musculeux à rôle locomoteur, le pied contient également des statocystes ayant un rôle dans la perception de la gravité.

Copyright : 2018 Evan Force Sandrine Heusser

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Le pied est associé à une glande sécrétrice de mucus, la glande pédieuse ou glande à mucus contribuant à la locomotion. Le mucus sécrété par cette glande est composé principalement d'eau et de sels minéraux, de mucopolysaccharides mais également de mucoprotéines. Il a la particularité de ne pas s'écouler au repos. En absence de contrainte physique, à l'état solide, il agit comme une colle permettant à l'Escargot de se fixer sur n'importe quelle surface, et sert également de protection pour le pied. Soumis à une force, au-delà d'un certain seuil il devient liquide et se comporte comme un fluide newtonien commun, l'eau par exemple.

En relation avec ces propriétés, le mucus produit par la glande pédieuse des Gastéropodes relève des liquides viscoplastiques ou liquides à seuil, de la catégorie des liquides non-newtoniens.

La progression apode rectilinéaire est également pratiquée par certains Vertébrés apodes.

La reptation avec un squelette rigide et des aspérités cutanées

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Evan Force

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La progression apode rectilinéaire des Vertébrés apodes, en l'occurrence des Serpents massifs ayant un diamètre important comme le Boa constricteur ( Boa constrictor ), consiste en un déplacement du corps vers l'avant, en ligne droite et sans courbure.

Des muscles relient les côtes à des sections ventrales du tégument, ils sont appelés muscles costo-cutanés. Selon leur niveau dorsoventral d'insertion sur les côtes sont distingués les muscles costo-cutanés supérieurs et costo-cutanés inférieurs, antagonistes. La contraction des muscles costo-cutanés supérieurs soulève localement le ventre du sol en direction de l'avant et permet le redressement des écailles ventrales qui prennent appui sur le substrat. Le relâchement des muscles costo-cutanés supérieurs et la contraction des muscles costo-cutanés inférieurs provoque à l'inverse l'affaissement des écailles et la propulsion vers l'avant.

La face ventrale progresse donc par à-coups successifs mais l'axe vertébral avance continûment.

Existe-t-il d'autres modes de reptation que la progression rectilinéaire ?

La progression en accordéon

Lorsque le support de reptation présente des aspérités distantes ou rares, la reptation consiste en un déplacement de longues portions du corps d'une aspérité à l'autre, comme dans le cas d'un Serpent se déplaçant dans un couloir étroit.

Schématiquement, certaines parties du corps sont en appui sur le substrat et engendrent le déplacement des parties voisines, qui sont poussées ou tirées. Les zones d’appui sont rectilignes et les zones mobiles sont sinueuses. Les appuis sont dus à des augmentations locales des frottements, liées par exemple au redressement des écailles ventrales ou à une hétérogénéité du milieu. Ils se déplacent vers l’arrière du corps au fur et à mesure que l’animal avance, chaque point du corps est ainsi successivement en appui et mobile.

Le mouvement est lié à une onde de contractions musculaires parcourant le corps d'avant en arrière, provoquant un déplacement périodique latéral et finalement un déplacement périodique antéro-postérieur.

En relation avec la forme du corps pendant le déplacement, ce mode de reptation est dit progression en accordéon.

Lorsque le support de reptation est meuble, comme le sable, le déplacement semble impliquer des roulements du corps sur les côtés, par exemple chez le Crotale ( Crotalus vegrandis ).

Généralement deux parties du corps, rectilignes, sont en appui sur le support alors que les autres, courbées, sont soulevées au dessus du sol et mobiles. Les appuis ont une orientation oblique par rapport au sens du déplacement. Chaque portion du corps est alternativement en appui et soulevée. Le corps est parcouru d'une onde de flexions latérales associées à des flexion verticales, à l'origine du déplacement des appuis de la région antérieure à la région postérieure.

Un tel mode de reptation est apparenté à la progression en accordéon, mais en raison des roulements latéraux, il est appelé progression par déroulement latéral.

La progression par ondulation latérale

Le Serpent des blés ( Pantherophis guttatus ) pratique une reptation dans laquelle le corps est animé d'ondulations, les courbures corporelles entrant en contact avec des hétérogénéités du milieu comme les rochers ou les touffes d'herbe, distribuées irrégulièrement. Il glisse de manière continue, entrant ponctuellement en contact avec les aspérités du substrat.

La face ventrale supporte le poids du corps et les appuis latéraux génèrent les forces propulsives. La portion du corps courbée exerce une pression sur l'aspérité du substrat qui en retour exerce une réaction qui tend à écarter le corps.

Le déplacement est lié à la propagation d’une onde de contractions sur toute la longueur du corps, d’avant en arrière. Le glissement est continu, chaque point du corps subit un déplacement latéral périodique converti en déplacement rectiligne uniforme à l’échelle de l’organisme.

En relation avec les mouvements corporels, ce mode de reptation est appelé progression par ondulation latérale.

À l'instar du Serpent des sables, la plupart des Lissamphibiens apodes pratiquent la progression par ondulation latérale.

De manière générale, les forces générées par les Vertébrés apodes sont transmises au support par des régions corporelles localisées. Elles provoquent une réaction du support à l'origine de la propulsion, dans le respect du principe des actions réciproques.

Quelles sont les structures anatomiques impliquées ?

Le tronc allongé et la musculature longitudinale renforcée à l'origine des ondulations corporelles

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Evan Force

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Le corps des Vertébrés se déplaçant par reptation est généralement bien plus long que celui des Vertébrés possédant des membres locomoteurs, et leurs membres sont réduits. La longueur ondulante, susceptible de se courber, dépend de la longueur corporelle et détermine l'efficacité de la poussée exercée sur le substrat. La longueur du corps est liée au nombre de vertèbres, structures constitutives de la colonne vertébrale responsable du soutien axial du corps. Elles sont d'autant plus nombreuses que le corps est long, et que le degré de réduction des membres est important.

Parallèlement la régionalisation vertébrale est perdue et les vertèbres sont uniformément reliées à des côtes sur toute la longueur du corps. Elles sont engrenées les unes dans les autres, disposition favorisant les ondulations de la colonne vertébrale.

Les unités vertébro-costales sont associées à des muscles, notamment longitudinaux, formant un complexe musculo-squelettique axial. Il est responsable des flexions latérales, chez les Vertébrés pratiquant la reptation comme chez ceux se déplaçant en milieu aquatique par la nage. Le complexe musculo-squelettique axial est renforcé, avec notamment un épaississement et une ossification des côtes, et le développement de tubercules permettant l'insertion des faisceaux musculaires.

Les muscles longitudinaux des Serpents sont insérés en des points précis du squelette et forment de longues unités musculo-tendineuses entrecroisées le long du corps. Une segmentation longitudinale secondaire se substitue à la segmentation transversale primaire grâce à la fusion de pièces indépendantes composant ainsi des couches musculaires superposées.

Les Vertébrés apodes partagent donc une organisation corporelle adaptée à la reptation. Ils possèdent une colonne vertébrale longue, véritable armature longitudinale. Elle est associée à une gaine musculaire constituée de courts faisceaux, responsables de sa compression et de sa rigidification, limitant certains mouvements mais favorisant les ondulations. Une seconde gaine musculaire, formée de faisceaux longs, la solidarise avec les côtes et la musculature tégumentaire et permet les mouvements ondulatoires.

Finalement, parmi les Vertébrés apodes, de multiples espèces pratiquent la reptation. Les modes de reptation varient toutefois, selon les caractéristiques de l'environnement et les espèces.

Une force exercée sur le milieu provoquant une réaction propulsive

Lors de la nage le corps s'incurve alternativement d'un côté et de l'autre, il présente des mouvements latéraux.

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Alexis Bonnet Julien Devilliers Marine Forissier Thomas Mollié

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Le corps du Gardon, et plus généralement des Téléotéens, est formé d'une tête antérieure, d'un tronc moyen et d'une queue postérieure.

Le tronc porte deux paires de nageoires paires ventrales, pectorales en arrière des opercules, et pelviennes au milieu du tronc. Elles sont reliées à la colonne vertébrale par des ceintures, respectivement pectorale et pelvienne. Il présente également deux nageoires impaires médianes, la nageoire dorsale et la nageoire anale, ventrale et située à l'arrière de la papille ano-génito-urinaire. La queue porte pour sa part une nageoire caudale homocerque, c'est-à-dire formée de deux lobes symétriques. Les nageoires sont de consistance membraneuse, soutenues par des rayons osseux articulés.

Les ondulations de la nage concernent en particulier la queue et la nageoire caudale, qui sont animées de battements latéraux plus amples que ceux du reste du corps.

Les ondulations font que chaque segment du corps exerce sur l'eau une poussée oblique par rapport à l'axe du corps, qui déplace l'eau. En réaction, l'eau exerce sur l'animal une force opposée, comportant une composante latérale, perpendiculaire au déplacement de l'animal, et une composante de poussée dirigée vers l'avant et parallèle au déplacement. La combinaison de toutes les forces de poussée constitue une force propulsive.

Il existe divers types de nages chez les Téléostéens, selon les régions corporelles concernées par les ondulations :

• la nage anguilliforme, pratiquée par les Anguilles notamment, implique des ondulations des deux tiers postérieurs du corps ;

• la nage carangiforme, observée chez les Sardines par exemple, fait intervenir des ondulations de la moitié postérieure du corps ;

• la nage thunniforme, concernant les Thons et les Espadons en particulier, implique des ondulations du tiers postérieur du corps seulement.

La longueur ondulante détermine les caractéristiques du déplacement. Ainsi, la nage anguilliforme est lente mais peu coûteuse en énergie et permet de parcourir de longues distances, alors que la nage thunniforme est rapide mais très coûteuse en énergie. Finalement le type de nage pratiqué est lié au mode de vie de l'espèce considérée.

La nage est donc le résultat de mouvements corporels ondulatoires exerçant une action sur l'environnement, qui en retour exerce une réaction sur le corps.

Quels sont les dispositifs anatomiques impliqués ?

Un squelette transmettant la force au milieu

Copyright : 2018 Sandrine Heusser Alexis Bonnet Julien Devilliers Marine Forissier Thomas Mollié

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Le squelette des Téléostéens est divisé en :

• squelette axial correspondant à la colonne vertébrale, formée de vertèbres troncales associées à des côtes et dorsalement à des arcs neuraux et de vertèbres caudales ;

• squelette céphalique représenté par le crâne ;

• squelette appendiculaire soutenant les membres, en l'occurrence les nageoires paires supportées par des rayons ;

• squelette zonal reliant le squelette appendiculaire au squelette axial et correspondant aux ceintures pectorale et pelvienne.

Les corps vertébraux sont concaves à l'avant comme à l'arrière. Des coussinets flexibles sont logés dans leurs concavités. Les vertèbres sont par ailleurs reliées par des ligaments. Un tel agencement est à l'origine d'une relative rigidité, associée à une importante flexibilité latérale et une flexibilité verticale réduite.

La colonne vertébrale des Téléostéens ne joue pas un rôle essentiel dans le soutien du corps, en relation avec la poussée d'Archimède, élevée en milieu aquatique. En revanche, de par sa rigidité, elle exerce un appui sur l'eau et provoque son accélération localement. Elle transmet à l'environnement une force, qui est à l'origine de sa réaction propulsive. La nageoire caudale, rigidifiée par les rayons osseux, y contribue également.

Comment la force transmise est-elle produite ?

Une musculature générant la force

Les Vertébrés possèdent des muscles, organes capables de se contracter et se relâcher. À l'état contracté, leur longueur est réduite alors qu'à l'état relâché, elle est élevée. Ils sont formés de cellules ou fibres musculaires contractiles, c'est-à-dire capables de moduler de même leur longueur. Les extrémités des muscles sont fixées le plus souvent à des pièces squelettiques, sur lesquelles ils exercent une force de traction lorsqu'ils se contractent.

De manière générale dans l'organisme, les forces sont produites par la musculature.

Copyright : 2018 Alexis Bonnet Julien Devilliers Marine Forissier Thomas Mollié

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Chez les Téléostéens, la musculature axiale du tronc et de la queue est organisée en une succession de faisceaux musculaires repliés, les myotomes ou myomères, formant une série de cônes emboîtés. Ils sont séparés les uns des autres par des cloisons conjonctives appelées myoseptes.

Une cloison horizontale divise en outre les myotomes en deux régions, épi-axiale dorsale et hypo-axiale ventrale.

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La musculature axiale est une mosaïque de fibres musculaires de propriétés distinctes. Les fibres latérales sont des fibres rouges, dites de type 1, à contraction lente, actives pendant la nage soutenue ou le maintien d’une position dans un courant. Les fibres dorsales, ventrales et profondes sont des fibres blanches, dites de type 2, à contraction rapide, actives lors des brusques accélérations. Des fibres roses sont présentes chez certaines espèces. Situées entre les précédentes, elles possèdent des propriétés intermédiaires.

Les cloisons conjonctives sont fixées d'une part sur la colonne vertébrale et d'autre part dans le derme. Elles sont inextensibles et rigidifiées par les côtes. Lorsque les faisceaux musculaires des myotomes se contractent, une traction est exercée sur les cloisons conjonctives, provoquant leur rapprochement. Étant inextensibles, elles exercent une traction sur la colonne vertébrale qui se courbe, sa longueur étant constante.

Finalement, la nage consiste en une succession d'ondulations corporelles latérales due à une onde de contractions des myotomes se propageant le long du corps. Elle est responsable d'une traction exercée sur la colonne vertébrale, provoquant une flexion latérale et l'application d'une force sur l'eau.

En quoi l'organisme des Téléostéens est-il adapté à la nage en milieu aquatique ?

Un corps de forme hydrodynamique

Le corps du Gardon est allongé et aplati latéralement. Plus généralement, le corps des Téléostéens a une forme allongée, soit avec une région centrale élargie et des extrémités effilées, soit de hauteur uniforme sur toute la longueur. Il est décrit comme fusiforme ou anguilliforme, respectivement.

La force de frottement visqueux exercée par un fluide sur un corps en mouvement est donnée par l'expression F = C_xxSxρxv²/2 avec :

• F la force de frottement en N ;

• C_x le coefficient de traînée ;

• S la surface projetée perpendiculairement au mouvement en m² ;

• ρ la masse volumique du fluide en kg.m^-3 ;

• v la vitesse de déplacement de l'objet en m.s^-1.

Ainsi, la force de frottement visqueux est faible lorsque la surface corporelle est réduite par rapport à la masse, le déplacement lent et l’écoulement de l’eau régulier, laminaire.

Le coefficient de traînée varie avec la forme de l'objet. Il est de l'ordre de 0,47 pour une sphère et de 0,04 pour une forme profilée.

Dans cette perspective le corps des Téléostéens, allongé et étroit, a un profil hydrodynamique. Il offre une surface réduite dans le sens du mouvement, contribue à réduire le coefficient de traînée et à limiter la résistance du milieu à la progression.

En revanche la surface corporelle impliquée dans l'appui sur l'eau étant élevée, la force de frottement visqueux est importante ce qui contribue à l'efficacité de l'appui mécanique.

Un tégument revêtu d'écailles et de mucus

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Le tégument des Téléostéens est formé d'un épiderme pluristratifié dans lequel sont enchâssées de nombreuses cellules à mucus. Il repose sur un derme de nature conjonctive. Le tégument est recouvert d'écailles d'origine dermique, insérées dans le derme par leur bord antérieur et à bord postérieur libre. Elles se chevauchent et constituent un revêtement corporel au contact du milieu.

La surface des écailles n'est pas lisse mais présente de petites irrégularités comme des crêtes. Leur présence génère des microturbulences dans la fine couche d'eau au contact du corps, appelée couche limite. Elles sont à l'origine d'une réduction des frottements.

Le mucus produit par les cellules glandulaires épidermiques est réparti à la surface du corps. Il joue le rôle de lubrifiant et diminue également les frottements en réduisant localement la viscosité de l'eau dans la couche limite.

Un squelette résistant à la compression

Le milieu aquatique est dense. La poussée d'Archimède y est en conséquence élevée. L'eau supporte le poids du corps. Elle contribue à son soutien, dans lequel la colonne vertébrale joue un rôle limité.

En relation avec sa densité et sa viscosité, le milieu exerce des contraintes mécaniques importantes sur l'organisme. En particulier, la résistance qu'il offre à la pénétration est à l'origine d'une compression axiale.

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Un ensemble de ligaments maintient l'axe vertébral des Téléostéens. Des coussinets flexibles sont par ailleurs présents entre les corps vertébraux.

Ces structures confèrent à la colonne vertébrale sa cohésion, tout en permettant les flexions latérales. Elles contribuent à éviter les flexions trop importantes et la dislocation.

Les coussinets augmentent la résistance à la compression en distribuant les forces lors des ondulations.

La nage des Téléostéens implique donc la musculature et le squelette. Elle est rendue possible par la forme générale du corps ainsi que par l'organisation du tégument.

Comment s'intègre-t-elle au fonctionnement général de l'organisme ?

La direction de la nage

La nage implique des appuis sur l'eau rendus possibles par des ondulations du corps. Elles génèrent des mouvements de roulis et de tangage ainsi que des embardées. Les nageoires pectorales, pelviennes, dorsale et anale, par leurs mouvements et leurs positions contribuent à la stabilisation du corps en contrecarrant ces mouvements.

Les nageoires paires permettent également d'orienter le déplacement vers la droite ou la gauche, grâce à des variations de l'angle qu'elles forment avec le corps. Elles peuvent aussi être à l'origine d'un déplacement vertical.

La nageoire dorsale selon qu'elle est levée ou baissée permet le pivotement ou provoque l'arrêt.

Divers mécanismes permettent donc de déterminer la direction de la progression ainsi que sa vitesse. Certains Téléostéens ont même la faculté d'inverser leurs mouvements locomoteurs et ainsi de se déplacer vers l'arrière.

Le positionnement vertical des Téléostéens ne dépend pas uniquement de l'activité des nageoires.

La flottaison

La flottabilité d'un objet correspond à sa capacité à se maintenir en suspension dans un liquide, sans tomber au fond. Elle dépend de la différence existant entre les densités de l'objet et du liquide dans lequel il se trouve.

Chez les Vertébrés, le squelette est formé d'os dont la densité est généralement élevée, mais celle des os des Téléostéens est faible. L'eau ayant à l'inverse une densité élevée, la flottabilité de ces animaux est en conséquence relativement importante.

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Comme un certain nombre d'espèces de Téléostéens, le Gardon possède une vessie natatoire, ou vessie gazeuse, qui occupe un volume important de la cavité corporelle. Elle est issue d'une invagination de la paroi de l'œsophage et conserve parfois une relation avec cet organe par un canal pneumatique. Située entre le tube digestif et la colonne vertébrale, elle comporte selon les espèces un ou deux sacs allongés à paroi fine et richement vascularisée.

Remplie de gaz, elle joue un rôle hydrostatique : elle rend l’animal moins dense que l’eau, et lui permet de flotter aisément.

Selon la quantité de gaz présente dans la vessie, la flottabilité varie. Une flottabilité neutre peut ainsi être maintenue, selon la profondeur à laquelle l'animal se trouve, réduisant le coût énergétique de la flottaison et de la nage stationnaire.

Les variations du volume de gaz permettent également des déplacements verticaux.

Le déplacement dans un milieu implique de manière générale une perception de ses caractéristiques.

La perception du milieu

L'équilibre lors du déplacement et la définition de la direction du déplacement impliquent un repérage par rapport à la verticale.

La sensibilité à la pesanteur et aux mouvements du corps est assurée par l'oreille interne. Elle est impliquée dans l'équilibration.

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Le long de chaque flanc des Téléostéens, une ligne d'écailles percées d'orifices est souvent présente. Elle matérialise l'existence d'une ligne latérale constituée de canaux épidermiques ouverts sur l'extérieur par des pores. Les canaux contiennent des cellules sensorielles sensibles aux variations de pression et de sens du courant de l'eau environnante. Elles contribuent également à l'équilibration.

Les yeux sont pour leur part situés sur les côtés de la tête et permettent une vision latérale indépendante à droite et à gauche, ainsi qu'une vision binoculaire. Leur combinaison assure une exploration visuelle de différentes parties de l'environnement.

Le tégument : un épiderme simple et nu

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L'Hydre d'eau douce est un animal aquatique du groupe des Cnidaires, vivant fixée sur un support. Son corps est constitué d'une sole de fixation surmontée d'une colonne terminée par une bouche entourée de tentacules, organisation caractéristique de la forme polype des Cnidaires. La paroi corporelle délimite une cavité qualifiée de gastrovasculaire. Elle est formée de deux couches de cellules jointives, l'ectoderme externe et l'endoderme interne, séparées par une mésoglée.

Le tégument de l'Hydre et plus généralement des Cnidaires correspond à l'ectoderme, épithélium simple cubique à prismatique. Il est formé de cellules myoépithéliales, entre lesquelles sont dispersées des cellules neurosensorielles et des cellules interstitielles, assurant son renouvellement. Il comporte également des cellules spécifiques du groupe des Cnidaires, appelées cnidocytes. Elles possèdent un cnidocil apical et renferment une capsule, le cnidocyste, fermé par un opercule. Le cnidocyste contient un filament invaginé et un liquide urticant. La stimulation du cnidocil provoque l'ouverture de l'opercule et la dévagination du filament.

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Les Planaires sont des animaux aquatiques du groupe des Plathelminthes, menant une vie libre. Vermiforme, leur corps est délimité par un épithélium simple et cubique appelé épiderme. Il repose sur une membrane basale, sous laquelle sont présentes deux tuniques de fibres musculaires, circulaires et longitudinales, entourant un mésenchyme dans lequel sont situés les organes.

Le tégument des Planaires est représenté par l'épiderme. La plupart des cellules le constituant portent une ciliature apicale. Il comporte également des cellules glandulaires généralement enfoncées dans le mésenchyme, des inclusions en forme de baguette appelées rhabdites et des terminaisons nerveuses. Certaines cellules glandulaires produisent un mucus réparti à la surface du tégument, d'autres élaborent les rhabdites qui contribuent également à la production de mucus et parfois de substances toxiques. Les Plathelminthes menant une vie parasitaire possèdent un revêtement corporel non cilié, formé des prolongements de cellules enfoncées dans le mésenchyme.

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L'Amphioxus est un animal du groupe des Céphalochordés. Marin, il vit légèrement enfoui dans le sable. Son enveloppe corporelle est constituée d'un épithélium externe simple et cubique appelé épiderme, reposant sur un tissu conjonctif fibreux stratifié, le derme. Les cellules épidermiques sont ciliées chez l'individu jeune, mais elles perdent leur ciliature chez l'adulte, alors qu'une fine cuticule les recouvre.

Ainsi, le tégument des animaux est de manière générale formé d'un tissu épithélial, l'épiderme, reposant sur une membrane basale. Il est parfois soutenu par un derme de nature conjonctive. L'épiderme provient de l'évolution du feuillet embryonnaire ectodermique et le derme du feuillet embryonnaire mésodermique.

Les cellules formant l'épiderme appartiennent fréquemment à des types différents, de revêtement, glandulaire, sensoriels ou originaux comme les cnidocytes, suggérant une diversité de fonctions.

Il est fréquent que l'épiderme ne soit pas directement au contact du milieu comme chez l'Amphioxus adulte.

Le tégument : un épiderme simple surmonté d'un revêtement anhiste

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Le Lombric est une Annélide oligochète menant une vie fouisseuse. Son corps formé d'anneaux est recouvert d'un tégument entourant deux tuniques musculaires, circulaire et longitudinale, parcourues de multiples vaisseaux sanguins.

Le tégument est constitué d'un épithélium simple, cubique ou prismatique, correspondant à l'épiderme, reposant sur une membrane basale, et recouvert d'un fin dépôt homogène appelé cuticule. L'épiderme comporte des cellules de revêtement, ciliées dans certaines régions du corps, entre lesquelles des cellules glandulaires sont présentes. Elles produisent un mucus réparti à la surface du tégument. La cuticule est composée de scléroprotéines, protéines tannées, et de fibres mucopolysaccharidiques, glycoprotéines dans lesquelles les protéines sont associées à des polysaccharides constitués d'osamines et d'acide uronique. Elle est produite par les cellules épidermiques.

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Le Grillon est un exemple d'Euarthropode, appartenant plus précisément au groupe des Insectes. Menant une vie libre en milieu aérien, il possède un corps formé de trois parties, la tête antérieure, le thorax moyen et l'abdomen postérieur. La tête porte la bouche et les organes sensoriels centraux, le thorax est muni de trois paires de pattes et deux paires d'ailes, et l'abdomen porte l'anus et les pièces génitales. Le corps a la particularité d'être recouvert d'une cuticule rigide formée de pièces articulées.

Le tégument du Grillon est constitué d'un épithélium simple et cubique, correspondant à l'épiderme, recouvert d'un épais dépôt stratifié appelé cuticule. La cuticule est formée de trois couches, l'endocuticule interne, l'exocuticule moyenne et l'épicuticule superficielle. À l'exception de l'épicuticule, elle est principalement composée de chitine, polymère de N-acétylglucosamine, et de protéines appelées arthropodines. Elles sont tannées dans l'exocuticule, prenant le nom de sclérotines. L'épicuticule est pour sa part composée de lipoprotéines et de cires. La cuticule porte des soies sensorielles reliées à des cellules sensorielles localisées dans l'épiderme.

Ainsi, le tégument peut comporter un dépôt externe, la cuticule, généralement produite par l'épiderme. De nature chimique, d'épaisseur et de consistance variées, la cuticule est vraisemblablement impliquée dans des fonctions diverses. Dans d'autres groupes, comme les Eumollusques et les Urochordés, le tégument comporte d'autres dépôts, en l'occurrence une coquille et une tunique respectivement.

L'épiderme des téguments décrits est un épithélium simple. Dans le groupe des Vertébrés, il est de manière caractéristique pluristratifié.

Le tégument : un épiderme pluristratifié

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Les Vertébrés sont des Chordés. Leur corps est formé d'une tête antérieure, d'un tronc moyen portant deux paires de membres locomoteurs et d'une queue. Il est soutenu par un squelette interne comprenant notamment un axe longitudinal, la colonne vertébrale, formée de vertèbres.

Le tégument des Vertébrés, à l'instar de celui des Mammifères, est constitué d'un épithélium pluristratifié pavimenteux, l'épiderme, reposant sur une membrne basale sous laquelle un tissu conjonctif fibreux est présent, le derme. Il est surmonté, chez les espèces vivant en milieu aérien par une couche cornée, composée principalement de kératine, protéine résiduelle des cellules épidermiques mortes.

Le derme contient des glandes pluricellulaires, sudoripares et sébacées chez les Mammifères. Elles correspondent à des expansions de l'épiderme, qui comporte parfois des cellules glandulaires isolées.

L'épiderme produit par ailleurs les poils, composés principalement de kératine. Localement invaginé dans le derme, il forme un follicule pileux, dont la base est associée à une papille dermique. Le follicule pileux comporte une gaine épithéliale externe et une gaine épithéliale interne entourant la racine du poil. Les poils sont donc des productions externes de l'épiderme, riches en kératine. Ce sont des phanères.

La structure du tégument des animaux apparaît donc relativement diversifiée. Elle comporte de manière générale un épiderme d'origine ectodermique, mais il peut être simple ou pluristratifié, pavimenteux, cubique ou prismatique. Il comporte des cellules sensorielles et sécrétrices diverses. Il est parfois à l'origine d'un dépôt superficiel, cuticule, coquille ou tunique, de compositions variées. Il est soutenu par un derme d'origine mésodermique principalement chez les animaux deutérostomiens.

En relation avec son organisation, quels sont les rôles du tégument ?

Le tégument : un revêtement protecteur par voie physique

Le tégument des Euarthropodes comporte une cuticule superficielle recouvrant tout le corps. Elle est constituée de pièces rigides mais flexibles et parfois élastiques, articulées grâce à des membranes articulaires. La flexibilité est liée à la présence de chitine, molécule fibreuse formant des feuillets superposés, au sein desquels les fibres sont parallèles, mais leur orientation varie d'un feuillet à l'autre. La rigidité est notamment due aux sclérotines, arthropodines tannées, agencées en un réseau peu déformable et parfois à une imprégnation par des sels minéraux.

La flexibilité assure à la cuticule une résistance élevée aux contraintes mécaniques et sa rigidité lui confère une résistance aux chocs. Constituant l'enveloppe corporelle externe, la cuticule protège le corps des Euarthropodes vis-à-vis de contraintes mécaniques, grâce à ses propriétés physiques.

Qu'en est-il de la coquille des Mollusques ?

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La Moule est un animal du groupe des Eumollusques, et appartient aux Bivalves. Elle mène une vie fixée en milieu marin. Son corps est entouré d'une coquille formée de deux valves. Dépourvu de tête en relation avec son mode de vie, il comporte une masse viscérale dorsale, un pied ventral et une cavité palléale dans laquelle des branchies sont présentes.

Le tégument de la Moule, et plus généralement des Eumollusques, est replié et forme un manteau délimitant la cavité palléale. Il est constitué d'un épithélium simple, cubique à prismatique et cilié, correspondant à l'épiderme. Entre les cellules de revêtement, de nombreuses cellules glandulaires sont présentes ainsi que des cellules sensorielles. Les cellules glandulaires produisent notamment du mucus. L'épiderme repose sur une membrane basale sous laquelle des fibres musculaires et un tissu conjonctif fibreux sont présents.

La coquille est stratifiée. Elle est formée de trois couches, l'hypoostracum interne, l'ostracum moyen et le périostracum superficiel. Elle est composée d'une matrice organique comprenant une scléroprotéine, la conchyoline, ainsi que divers acides aminés, et de carbonate de calcium sous forme d'aragonite, dans l'hypoostracum et l'ostracum. La coquille est produite par les cellules du bord du manteau sécrétant la matrice organique et les cristaux de carbonate de calcium. L'épiderme externe du manteau est responsable de son épaississement, la plupart de ses cellules produisant ses constituants.

Très rigide et résistante aux chocs, la coquille n'est pas articulée. À l'instar de la cuticule des Euarthropodes, elle confère au corps mou des Eumollusques une protection notamment vis-à-vis des contraintes mécaniques.

La Cione est un Urochordé menant une vie fixée en milieu marin. Son tégument est constitué d'un épithélium simple, cubique à prismatique, l'épiderme, reposant sur une membrane basale sous laquelle un tissu conjonctif fibreux est présent, parcouru de bandes musculaires longitudinales et circulaires. L'épiderme est recouvert d'une épaisse tunique gélatineuse composée d'eau, de protéines et de tunicine, glucide proche de la cellulose. Elle est parfois renforcée par des spicules calcaires. La tunique est produite par les cellules épidermiques qui en sécrètent les constituants. À la différence des cuticules et coquilles, elle n'est pas anhiste : elle contient des cellules, amœbocytes et cellules sanguines et est parfois parcourue de vaisseaux sanguins. Pour autant, elle joue un rôle protecteur, vis-à-vis de contraintes physiques ou d'organismes épibiontes, viant fixés sur d'autres organismes.

Enveloppe corporelle, le tégument est très fréquemment coloré. La couleur est liée la présence de pigments, situés dans les cellules superficielles ou les cellules profondes appelées chromatophores, voire dans les revêtements anhistes. Parmi les pigments tégumentaires figurent la mélanine de couleur marron à noire et les caroténoïdes de couleur jaune-orangé. La pigmentation du tégument assure une protection vis-à-vis des rayonnements ultraviolets présents dans l'environnement, ayant notamment un effet mutagène.

La coloration du tégument par des pigments peut être contrôlée et modulée par voie nerveuse ou hormonale. Ainsi la Seiche, Eumollusque céphalopode se camoufle grâce à des modifications de sa pigmentation. Elle devient alors difficilement repérable par ses proies comme par ses prédateurs. La coloration est alors une protection par rapport à des facteurs biologiques du milieu.

La coloration du tégument peut par ailleurs être due à des mécanismes physiques comme la diffusion, l'interférence ou la diffraction de la lumière. Ils impliquent les couches de la cuticule des Euarthropodes ou la kératine des plumes des OIseaux par exemple.

Le tégument : un revêtement protecteur par voie chimique

Le tégument de l'Hydre d'eau douce, et plus généralement des Cnidaires, comportent des cellules spécifiques du groupe, les cnidocytes. Elles contiennent une capsule, le cnidocyste, renfermant un filament et un venin. Lorsque le cnidocil, expansion sensible de la cellule, est stimulé la capsule s'ouvre et le filament est dévaginé. À la manière d'un harpon, il se fiche dans le tégument de l'organisme entré en contact avec le cnidocil et inocule le venin. Si ces cellules sont impliquées dans la prise alimentaire, elles contribuent également à la défense des Cnidaires vis-à-vis d'agents biologiques comme les animaux prédateurs.

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Les Grenouilles sont des Vertébrés du groupe des Lisssamphibiens, vivant en milieu aérien à proximité de pièces d'eau.

Leur tégument est constitué d'un épiderme pluristratifié pavimenteux recouvert d'une fine couche cornée. Il forme des glandes exocrines s'enfonçant dans le derme, ouvertes à la surface de l'épiderme par un canal évacuateur. Certaines sont muqueuses et produisant un mucus visqueux réparti à la surface du tégument, alors que d'autres sont séreuses. Formées d'un syncytium sécréteur, elles produisent des substances toxiques composant un venin. Le contenu de leur lumière est expulsé grâce à la contraction de cellules myoépithéliales entourant les unités sécrétrices. Le venin assure une protection vis-à-vis des prédateurs.

La kératine de la couche cornée du tégument des Vertébrés joue également un rôle protecteur, notamment vis-à-vis de l'abrasion.

Ainsi, en relation avec ses propriétés physiques, notamment mécaniques, et les sécrétions qu'il produit, le tégument joue un rôle protecteur vis-à-vis des facteurs abiotiques et biotiques de l'envionnement.

Il est également la surface de contact avec le milieu dans lequel les animaux se déplacent.

Le tégument : un exosquelette rigide et articulé

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La cuticule du tégument des Euarthropodes est formée de pièces rigides articulées entre elles par des membranes articulaires souples.

Le corps des animaux est de manière générale composé d'une quantité importante d'eau, répartie entre les compartiments intracellulaire et extracellulaire, divisé en compartiments intratissulaire et extratissulaire. Il est soumis à diverses contraintes de l'environnement, en particulier à la gravité. Or en présence de contraintes, les liquides se déforment. En conséquence la gravité tend à provoquer l'affaissement des cellules et tissus contenant de l'eau. La déformation est évitée grâce à la présence d'une structure de soutien rigide constituant l'armature corporelle, le squelette.

Dans le cas des Euarthropodes, le squelette est représenté par la cuticule. En raison de sa localisation à l'extérieur du corps, il est appelé exosquelette. Sa rigidité, liée à la présence des protéines tannées et à la minéralisation, alliée à sa flexibilité, lui permettent de supporter le poids du corps.

De la même manière, la coquille des Eumollusques joue le rôle de structure de soutien, bien que non articulée généralement.

Chez les Échinodermes, les pièces squelettiques tégumentaires sont enchâssées dans le derme, surmonté d'un épiderme simple et cilié.

Outre sa fonction de soutien, le squelette joue généralement un rôle essentiel dans la fonction de locomotion.

Le tégument : un organe de la locomotion

La locomotion est la fonction par laquelle les animaux se déplacent dans le milieu. Elle consiste en l'application d'une force sur l'environnement, qui en retour exerce une réaction responsable de la propulsion. Les acteurs de la locomotion sont les systèmes musculaire et squelettique. Le premier, par ses propriétés contractiles, produit la force appliquée à l'environnement et le second, grâce à sa rigidité, la transmet à l'environnement. Les extrémités des muscles sont fixées sur les pièces squelettiques, de part et d'autre d'une articulation, de sorte que leur contraction conduit à un pivotement des pièces squelttiques qui peuvent entrer au contact de l'environnement.

Dans le cas des Euarthropodes, les muscles sont fixés sur la face interne de l'épicuticule. Leur contraction permet le déplacement relatif des pièces squelettiques auxquelles ils sont fixés, autour des membranes articulaires. Les membranes articulaire sont souples et flexibles, la cuticule les recouvrant étent dépourvue d'exocuticule rigide. La cuticule réalise ainsi la transmission des forces d'origine musculaire à l'environnement, de même que tout squelette animal.

La locomotion implique une interaction avec l'environnement. Le tégument étant localisé à l'interface entre l'organisme et son environnement, il est vraisemblablement impliqué dans l'interaction indépendamment de son rôle de squelette.

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Le Vairon est un Téléostéen vivant en eau douce et dont la locomotion est réalisée par la nage.

Le tégument du Vairon, et plus généralement des Téléostéens, est constitué d'un épithélium pluristratifié pavimenteux, l'épiderme, surmontant un tissu conjonctif fibreux, le derme.

Outre les cellules de revêtement, l'épiderme comprend de nombreuses cellules à mucus. Le derme quant à lui comporte des écailles dites élasmoïdes, se présentant comme de fines lamelles transparentes. Elles sont constituées d'une plaque basale d'élasmodine minéralisée, composée de fibres de collagène agencées en feuillets superposés, l'orientation des fibres variant d'un feuillet à l'autre, d'une plaque moyenne, plus fine et plus minéralisée,formée de fibres de collagène organisées en réseau, et d'une fine lame superficielle très minéralisée dépourvue de collagène.

Le mucus produit par l'épiderme est réparti à la surface du corps. Il joue le rôle de lubrifiant et facilite la progression du Téléostéen dans l'eau en réduisant les frottements.

Les écailles, insérées dans le derme par leur région antérieure et libres au niveau de leur région postérieure, se chevauchent. Elles forment un revêtement corporel favorisant la progression dans l'eau en réduisant également les frottements.

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Les Oiseaux sont des Vertébrés aériens se déplaçant par le vol.

Leur tégument est comparable à celui des Mammifères. Il est constitué d'un épiderme pluristratifié pavimenteux et kératinisé, surmontant un derme de nature conjonctive.

L'épiderme présente des invaginations dans le derme au niveau desquelles des phanères spécifiques, les plumes, sont formés. Les plumes recouvrent le corps, contribuant à la définition de sa forme aérodynamique. Ce sont des phanères légers, juxtaposés au niveau des ailes dont ils constituent l'essentiel de la surface, qui demeure ajustable. Ils constituent l'essentiel de la surface portante et assurent la propulsion par un appui sur l'air. Ils sont également présents au niveau de la queue, constituant une surface contribuant au vol, utilisée principalement à faible vitesse et dans les manœuvres.

L'épiderme forme de rares glandes localisées au niveau du croupion, enfoncées dans le derme. Appelées glandes uropygiennes, elles produisent du sébum dont l'Oiseau enduit ses plumes, les rendant imperméables.

La ciliature de l'épiderme des Planaires est également impliquée dans le déplacement. Les battements des cils sont à l'origine de la force exercée sur le milieu.

Ainsi le tégument joue non seulement un rôle protecteur mais aussi locomoteur.

À l'interface entre les milieux extérieur et intérieur, il est vraisemblablement impliqué dans les échanges entre l'organisme et son environnement.

Le tégument : un revêtement favorisant les échanges

En relation avec leur métabolisme, les animaux effectuent des échanges gazeux respiratoires avec leur milieu de vie. Ils consistent en une absorption de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone. De nombreux animaux possèdent des organes spécialisés dans la réalisation de ces échanges, branchies ou poumons par exemple. Les Planaires et les Lombrics en sont dépourvus. Leurs échanges gazeux respiratoires sont effectués à travers le tégument par un processus de diffusion passive, selon les gradients de pressions partielles. La faible épaisseur de l'épiderme ainsi que sa surface relativement élevée favorisent la diffusion. Les vaisseaux sanguins sous-tégumentaires du Lombric, amenant un sang chargé de dioxyde de carbone et évacuant un sang riche en dioxygène, contribuent au maintien des gradients de pressions partielles et de même favorisent la diffusion. Sans être le site majeur des échanges gazeux respiratoires, le tégument des Lissamphibiens y contribue.

Les animaux prélèvent également dans leur milieu de vie des aliments leur apportant matière organique et énergie. Le plus souvent, ils possèdent un appareil digestif assurant la prise alimentaire, la digestion et l'absorption. Il existe des animaux dépourvus d'appareil digestif, généralement parasites, comme le Ténia, un Platheminthe, ou la Sacculine, un Euarthropode. Ils obtiennent les molécules organiques nécessaires à leur métabolisme par absorption à travers leur tégument. Ils pratiquent une forme de prise alimentaire appelée osmotrophie.

L'absorption d'eau peut également être effectuée à travers le tégument. Les animaux vivant en eau douce comme certaines Planaires et certains Téléostéens, possèdent un milieu intérieur hyperosomotique par rapport à leur milieu de vie. En conséquence, l'eau entre passivement dans le milieu intérieur par osmose. Inversement de l'eau peut être éliminée au niveau du tégument. Les glandes sudoripares des Mammifères produisent un liquide riche en eau, la sueur. À la surface de l'épiderme, l'eau est évaporée. L'évaporation de l'eau, passage de l'état liquide à l'état gazeux, consomme de l'énergie. La sudation est un processus qui permet de réduire la température corporelle en relation avec le caractère endothermique de l'évaporation.

Le tégument est aussi le siège de nombreux échanges d'informations avec le milieu extérieur. Il comporte de nombreuses cellules sensorielles, insérées dans l'épiderme chez les Cnidaires, les Planaires et les Annélides par exemple, et associées à des soies chez les Euarthropodes. Des terminaisons nerveuses sont localisées dans le derme des Vertébrés comme les récepteurs de Merkel, les corpuscules de Pacini et les corpuscules de Krause. Les récepteurs sensoriels associés au tégument sont des extérocepteurs sensibles à des stimulations mécaniques, thermiques ou chimiques.

Inversement, le tégument produit des messagers chimiques, en particulier des phéromones.

Le tégument : un revêtement limitant les échanges

Le milieu aérien contient généralement peu d'eau, présente sous forme de vapeur d'eau. Le milieu intérieur des animaux y vivant est à l'inverse riche en eau liquide. En conséquence, l'eau tend à s'évaporer à travers les surfaces corporelles et en particulier le tégument. Le tégument des Euarthropodes aériens comporte une couche de cire, hydrophobe. L'exocuticule, en raison de la présence de sclérotines l'est également. Les Vertébrés aériens possèdent pour leur part une couche cornée, composée de kératine de même hydrophobe. En relation avec cette propriété, le tégument empêche les échanges d'eau entre les milieux extérieur et intérieur. En milieu aérien, ce sont les pertes d'eau qui sont ainsi limitées, réduisant les risques de dessiccation. En eau douce, ce sont les entrées d'eau par osmose qui sont limitées.

De la même manière, la température du milieu extérieur est généralement différente de celle du milieu intérieur. Le gradient thermique conduit à des échanges de chaleur entre les deux milieux. Les animaux homéothermes comme les Mammifères et les Oiseaux maintiennent leur température corporelle à une valeur stable. Les échanges de chaleur entre l'organisme et le milieu de vie sont généralement limités grâce à la présence d'une couche isolante présente au niveau du tégument. Il s'agit d'une couche d'air emprisonnée dans le pelage ou le plumage en milieu aérien, ou de tissu adipeux situé en profondeur dans le derme.

La coloration du tégument contribue également à la réduction des échanges de chaleur, une couleur claire favorisant la réflexion.

Des surfaces spécialisées dans les échanges de gaz

Les gaz échangés entre l'organisme et le milieu sont principalement le dioxygène, consommé par la respiration cellulaire, et le dioxyde de carbone, produit par la respiration cellulaire. Les organes respiratoires des appareils respiratoires sont le siège des échanges des gaz respiratoires, absorption de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone.

Les organes respiratoires des Mammifères sont les poumons.

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Les poumons sont formés d'unités structurales et fonctionnelles, les alvéoles. Leur paroi est formée d'un épithélium simple et pavimenteux constitué de cellules appelées pneumocytes I. Des pneumocytes II, de forme cubique, sont dispersés dans l'épithélium et produisent un surfactant déposé à sa surface évitant l'affaissement des alvéoles. L'épithéium repose sur du tissu conjonctif fibreux, parcouru de nombreux vaisseaux sanguins capillaires.

Les échanges des gaz respiratoires sont réalisés entre l'air des alvéoles, acheminé et renouvelé par les voies aériennes représentées notamment par la trachée, les bronches et les bronchioles, et le sang des vaisseaux capillaires. Les gaz étant de petites molécules apolaires, ils diffusent passivement à travers les membranes et cytoplasmes cellulaires. Le moteur de l'échange est le gradient de pression partielle, le gaz se déplaçant du compartiment où sa pression partielle est élevée vers celui où elle est faible. L'échangeur est représenté par l'épithélium pulmonaire, l'endothélium vasculaire ainsi que le matériel extracellulaire les isolant. Son épaisseur est réduite mais sa surface est importante, en relation avec le nombre élevé d'alvéoles lié aux multiples replis de la paroi pulmonaire.

Les Mammifères, animaux aériens, échangent les gaz respiratoires avec l'air. Les animaux aquatiques, par exemple les Chondrichthyens comme le Requin, les Téléostéens comme l'Esturgeon et les Euarthropodes comme l'Écrevisse, échangent les gaz respiratoires avec l'eau. Leurs organes respiratoires sont des branchies portant de multiples et fines lamelles dans lesquelles circule le sang, ou divisées en filaments dans lesquels circule l'hémolymphe. Les gaz respiratoires sont échangés entre l'eau et le liquide extracellulaire circulant, à travers l'échangeur formé d'un épithélium simple, pavimenteux ou cubique, le matériel extracellulaire sous-jacent et le cas échéant la paroi des vaisseaux.

Finalement, la surface d'échange des gaz respiratoire est caractérisée par une faible épaisseur et une importante aire.

Des surfaces spécialisées dans les échanges d'eau et de substances dissoutes

La prise alimentaire correspond à l'ingestion de la nourriture, composée d'eau, de substances minérales et de particules organiques généralement volumineuses. Le tube digestif en assure le traitement qui consiste en particulier en la digestion, mécanique et enzymatique, conduisant à la réduction de la taille des particules alimentaires et la simplification des molécules qui les constituent. Les aliments sont alors le plus souvent transformés en molécules simples, monosaccharides et disaccharides pour les glucides, acides aminés, dipeptides et tripeptides pour les protéines, acides gras, monoglycérides et cholestérol pour les lipides. Elles sont absorbées par le tube digestif.

Chez les Mammifères comme le Rat, l'absorption est réalisée par l'intestin grêle.

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La paroi de l'intestin grêle, et plus généralement de tous les organes du tube digestif des Vertébrés, est formée de quatre tuniques concentriques. La lumière est bordée par une muqueuse, constituée de tissu épithélial et de tissu conjonctif fibreux appelé chorion. Elle repose sur une sous-muqueuse conjonctive, entourée d'une musculeuse comportant des fibres musculaires lisses circulaires et longitudinales. L'ensemble est enveloppé dans une séreuse comprenant du tissu conjonctif fibreux et un épithélium.

La muqueuse de l'intestin forme des replis, évaginations en doigts de gant appelées villosités, et invaginations, dites cryptes de Lieberkühn. Au contact de la lumière, elles présentent un épithélium simple et prismatique. Il est soutenu par le tissu conjonctif fibreux lâche du chorion dans lequel courent des vaisseaux sanguins capillaires et des vaisseaux lymphatiques capillaires, les chylifères. L'épithélium comporte plusieurs types cellulaires parmi lesquels figurent les entérocytes et les mucocytes. Les entérocytes sont les plus nombreux et les principaux responsables de l'absorption. Leur membrane apicale est différenciée en bordure en brosse formée de microvillosités, évaginations soutenues par des faisceaux de microfilaments d'actine.

Les molécules issues de la digestion contenues dans la lumière de l'intestin grêle sont absorbées par les entérocytes puis transférées dans les vaisseaux sanguins capillaires ou les chylifères. L'absorption des oses est réalisée par diffusion simple ou par symport avec des ions sodium constituant un transport actif secondaire. Celle des acides aminés implique des symports avec des ions sodium, correspondant également à des tranports actifs secondaires. Les transporteurs actifs, primaires comme secondaires, consomment de l'énergie et autorisent des échanges contre les gradients de concentration.Dans le cas des disaccharides et des peptides, le transfert est couplé à l'activité d'une enzyme, disaccharidase ou peptidase. L'absorption des acides gras libres, du cholestérol et des triglycérides est réalisé par pinocytose, et celle des acides gras et monoglycérides incorporés dans des micelles par diffusion simple. Les entérocytes effectuent fréquemment des traitements enzymatiques des molécules absorbées. Les oses sont convertis en glucose, les acides aminés non essentiels en d'autres acides aminés et les lipides sont combinés en complexes lipoprotéiques appelés chylomicrons. Les oses et acides aminés sont déversés dans le sang alors que les chylomicrons gagnent la lymphe.

L'échangeur est représenté par l'épithélium, l'endothélium des vaisseaux et le matériel extracellulaire les séparant. Son épaisseur est relativement faible, le caractère prismatique de l'épithélium lié à la forte activité métabolique des entérocytes contribuant à l'augmenter par rapport à celle de l'épithélium respiratoire. Sa surface est en revanche élevée, en raison des villosités de la muqueuse et des microvillosités des entérocytes.

Les déchets du métabolisme, en particulier azotés, sont éliminés en solution aqueuse, sous forme d'urine.

Chez les Mammifères comme la Souris, la production de l'urine est réalisée par les reins, organes excréteurs.

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Les reins des Mammifères, et plus généralement des Vertébrés, sont formés d'unités structurales et fonctionnelles appelées néphrons. Un néphron comporte une sphère creuse à double paroi, la capsule de Bowman, et un tubule urinaire comportant plusieurs régions. La capsule de Bowman est délimitée extérieurement par un épithélium simple et pavimenteux, le feuillet pariétal, et intérieurement par un épithélium simple formé de podocytes, le feuillet viscéral. Les podocytes sont des cellules possédant des expansions ramifiées, pieds et pédicelles, reliées par des diaphragmes. Les feuillets pariétal et viscéral ménagent entre eux un espace dit de Bowman. Le cœur de la capsule de Bowman est occupé par un bouquet de vaisseaux sanguins capillaires fenêtrés, dont l'endothélium est percé de pores présentant également des diaphragmes. Les podocytes entourent les vaisseaux capillaires et leurs expansions sont au contact de leur paroi, dont elles ne sont séparées que par une membrane basale.

L'urine primitive est produite par ultrafiltration du sang circulant dans les vaisseaux sanguins capillaires. Le moteur de la filtration est la différence de pression régnant dans les vaisseaux sanguins capillaires et dans l'espace de Bowman. Le sang traverse une barrière de filtration constituée des diaphragmes reliant les pédicelles des podocytes, de la membrane basale et des diaphragmes des pores de l'endothélium. La barrière de filtration retient les cellules et les molécules les plus volumineuses, mais l'eau et les substances dissoutes, minérales comme organiques, la traversent depuis le compartiment sanguin vers l'espace de Bowman. Le liquide produit est l'urine primitive.

L'échangeur est ici représenté par la barrière de filtration, très fine en raison de la fenestration de l'endothélium vasculaire.

Dans le tubule urinaire, la composition de l'urine primitive est modifiée. Des réabsorptions et des sécrétions interviennent, échanges entre l'urine de la lumière et le sang des vaisseaux. L'échangeur est alors représenté par l'épithélium simple et cubique du tubule urinaire, muni d'une bordure en brosse dans sa partie proximale et non dans sa partie distale, l'endothélium des vaisseaux sanguins capillaires de l'interstitium rénal et le matériel extracellulaire les séparant.

Finalement, les échangeurs respiratoire, digestif et excréteur, impliqués dans les échanges de matière, gaz, eau et substances dissoutes, présentent des caractères communs comme une faible épaisseur et une surface importante, mais des différences dans le détail.

Qu'en est-il des échangeurs de chaleur ?

Des surfaces spécialisées dans les échanges de chaleur

Le corps des organismes animaux est délimité par une enveloppe externe, le tégument. Localisé à l'interface avec le milieu, il constitue une surface privilégiée pour les échanges de chaleur entre l'animal et le milieu.

Les échanges de chaleur interviennent entre deux milieux de températures différentes. Ils sont réalisés selon le gradient thermique, du milieu dont la température est la plus élevée vers le milieu dont la température la plus faible. Les principaux mécanismes impliqués dans les échanges de chaleur tégumentaires sont la convection, impliquant un déplacement de fluide, et la conduction impliquant un contact mais sans transport de matière.

Parmi les animaux, les Mammifères et les Oiseaux maintiennent leur température corporelle à une valeur stable. Ils sont homéothermes. En quoi le tégument et les échanges de chaleur contribuent-ils à l'homéothermie ?

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Le tégument des Mammifères est formé d'un épiderme, épithélium pluristratifié et pavimenteux, surmonté d'une couche cornée. Il repose sur un derme de nature conjonctive dans lequel de nombreux vaisseaux sanguins sont présents. Les échanges de chaleur sont réalisés entre le milieu extérieur et le sang des vaisseaux à travers l'épiderme et le derme superficiel. Une augmentation du débit sanguin dans les vaisseaux cutanés favorise les échanges de chaleur alors que sa diminution les entrave.

Par ailleurs, l'épiderme est localement différencié en glandes exocrines invaginées. Deux types de glandes sont distingués selon la nature de leurs sécrétions : les glandes sudoripares productrices de sueur et les glandes sébacées élaborant le sébum. Glandes tubuleuses contournées, les glandes sudoripares possèdent un canal sudorifère débouchant à la surface du tégument. La sueur, composée principalement d'eau mais également d'acide lactique, d'urée et de substances minérales, est déversée à la surface du tégument où elle s'évapore. L'eau passe de l'état liquide à l'état gazeux par un processus de vaporisation. Endothermique, il entraîne une perte locale de chaleur et une diminution de la température tégumentaire.

Ainsi des différenciations locales, notamment glandulaires, permettent la spécialisation des surfaces corporelles dans certains types d'échanges.

En quoi les surfaces d'échange sont-elles adaptées à leurs fonctions ?

Des surfaces permettant une augmentation des échanges

Les surfaces d'échange entre l'animal et son milieu comportent toutes un épithélium de revêtement. Un tel tissu est formé de cellules jointives, reliées entre elles par des jonctions intercellulaires généralement étanches. En conséquence, les échanges sont réalisés à travers les cellules épithéliales qui peuvent les contrôler.

Les échangeurs des gaz respiratoires sont de manière générale caractérisés par une importante surface, développée dans un volume réduit. Ainsi les branchies des Téléostéens sont formées de lames branchiales nombreuses insérées sur les arcs branchiaux, portant de part et d'autre de multiples lamelles branchiales. De même les poumons des Mammifères comportent des voies aériennes très ramifiées, tubuleuses, dont le diamètre décroît progressivement, et dont l'extrémité débouche sur les alvéoles très nombreuses. La surface élevée des échangeurs est liée à la formation de multiples évaginations ou invaginations, replis cloisonnant le milieu extérieur.

Les échangeurs de substances d'origine alimentaire sont également caractérisés par une surface élevée dans un volume réduit. Chez les grands Mammifères au contact de la lumière, la sous-muqueuse intestinale forme des replis appelés valvules conniventes, supportant les villosités de la muqueuse. Les entérocytes possèdent pour leur part des microvillosités. Des replis aux échelles de l'organe, du tissu et de la cellule sont à l'origine de la surface élevée. De la même manière les tubes digestifs des Euarthropodes et des Eumollusques présentent de vastes échangeurs, en particulier en raison de la formation de multiples diverticules.

La surface des échangeurs dépend par ailleurs du nombre de structures qui les constituent. Ainsi, les glomérules des reins des Vertébrés sont formés de nombreux vaisseaux sanguins capillaires organisés en pelotons et sont eux-mêmes très nombreux. Dans l'espèce humaine, un glomérule est constitué de 25 mm de vaisseaux sanguins capillaires et un rein comporte un million de glomérules. De même le tégument est irrigué par un réseau capillaire très dense.

Quel que soit le type d'échange entre l'animal et le milieu, plus la surface de l'échangeur est élevée, plus le flux est important. L'augmentation de la surface de l'échangeur est liée à la formation de replis à différentes échelles ainsi qu'à la multiplication des structures impliquées dans les échanges. Cette augmentation concerne la face de l'échangeur au contact du milieu extérieur. Dans les organes excréteurs, les cellules épithéliales possèdent fréquemment des replis membranaires basaux, associés à des mitochondries. Ils contribuent à augmenter la surface de l'épithélium du côté du milieu intérieur.

Par ailleurs, les échangeurs sont très généralement constitués d'épithéliums simples, dont l'épaisseur est faible.

Dans les organes respiratoires, les épithéliums sont de type pavimenteux chez les Vertébrés. En conséquence, en milieu aérien la barrière alvéolo-capillaire traversée par les gaz respiratoires a une épaisseur de l'ordre du micromètre, et en milieu aquatique celle de l'échangeur branchial est d'environ 5 µm. Dans les organes excréteurs, de même l'épaisseur de la barrière de filtration est réduite.

Les épithéliums simples cubiques et prismatiques présents dans les échangeurs apparaissent comme un compromis entre une faible épaisseur globale de l'échangeur et le métabolisme élevé des épithéliocytes réalisant des échanges actifs ou facilités.

De même qu'une surface élevée favorise les échanges, une faible épaisseur les facilite, la distance à franchir par les substances étant réduite.

Des dispositifs permettant une augmentation des gradients

Les gradients de pressions partielles, de concentrations, électriques ou thermiques, sont les moteurs des échanges passifs. Les échanges réalisés conduisent à une réduction locale des gradients. Par exemple le passage du dioxygène du milieu extérieur au milieu intérieur tend à égaliser les pressions partielles de ce gaz de part et d'autre de l'échangeur.

Comment les gradients et en conséquence les échanges sont-ils maintenus ?

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Le Lombric est une Annélide menant une vie fouisseuse. Dépourvu d'appareil respiratoire, le Lombric réalise ses échanges de gaz respiratoires à travers son tégument. Il est formé d'un épithélium simple prismatique, l'épiderme, surmonté d'une fine cuticule. Son épaisseur est de l'ordre de 40 µm, en relation avec sa fonction de revêtement corporel. De nombreux vaisseaux sanguins capillaires ramifiés sont présents sous la membrane basale de sorte que la distance de diffusion des gaz respirtoires est limitée à l'épaisseur de l'épithélium.

À l'instar du tégument du Lombric, les surfaces d'échange des animaux sont très généralement associées à l'appareil circulatoire. Des vaisseaux sanguins capillaires, des vaisseaux lymphatiques ou des espaces hémolymphatiques sont présents dans le tissu conjonctif sous-épithélial. Ils assurent la circulation du sang, de la lymphe ou de l'hémolymphe au niveau des échangeurs. Elle permet un renouvellement du milieu intérieur et un maintien des pressions partielles, des concentrations ou des potentiels dans le milieu intérieur sur la face interne de la surface d'échange. Ainsi, le dioxygène absorbé est pris en charge par le liquide circulant et évacué vers la profondeur de l'organisme par le liquide circulant alors que le dioxyde de carbone drainé de la profondeur est amené à l'échangeur. De même la chaleur des tissus profonds de l'organisme est transmise au tégument grâce à la circulation du milieu intérieur. Elle est alors transmise au milieu extérieur en contact avec la surface de l'organisme. Le liquide circulant refroidi retourne ensuite dans les tissus profonds, remplacé par du liquide provenant des tissus profonds et de température plus élevée.

La convection du milieu intérieur, renouvelant le liquide circulant au niveau de l'échangeur, contribue au maintien des gradients, moteurs des échanges.

Parallèlement, le milieu extérieur est renouvelé au contact de l'échangeur. Dans le cas des appareils respiratoires, la ventilation assure ce renouvellement. En milieu aquatique, elle se traduit par un courant d'eau unidirectionnel dû au fonctionnement de pompes, buccale et operculaire, chez les Téléostéens, aux battements d'expansions corporelles comme les scaphognathites des Euarthropodes ou encore aux battements de cils comme chez les Eumollusques. En milieu aérien, elle est à l'origine de mouvements d'air généralement bidirectionnels dus à des mouvements musculaires. De la même manière, le milieu extérieur est renouvelé au contact du tégument par conduction, le fluide réchauffé est remplacé par un fluide de température plus faible.

Ainsi la convection du milieu extérieur, renouvelant le fluide extérieur au niveau de l'échangeur, contribue également au maintien des gradients.

Le contenu de la lumière du tube digestif ou des tubules urinaires est lui aussi renouvelé. Cependant au niveau de ces échangeurs, les gradients de électrochimiques sont établis par des transporteurs actifs tels que la pompe Na⁺/K⁺ ATPase. Les épithéliocytes contiennent de nombreuses mitochondries qui produisent l'ATP nécessaire au fonctionnement des transporteurs. En conséquence les dimensions des cellules sont relativement importantes.

Une vaste surface de faible épaisseur est fragile d'un point de vue mécanique. Elle constitue aussi une structure favorable à la pénétration de corps étrangers.

Des structures assurant la protection des surfaces d'échange

Les surfaces d'échange sont de manière générale internalisées, c'est-à-dire séparées de l'enveloppe corporelle externe par les tissus profonds de l'organisme. Elles forment des cavités corporelles en continuité avec le milieu extérieur. Elles se trouvent ainsi protégées par les tissus profonds de l'organisme et les caractéristiques du milieu extérieur présent de leur lumière sont partiellement contrôlées. Chez les Mammifères, l'air pénétrant dans les alvéoles pulmonaires est par exemple réchauffé jusqu'à atteindre la température corporelle et saturé en vapeur d'eau.

Chez les Malacostracés, les branchies sont insérées sur les parois corporelles latérales et les appendices locomoteurs. De chaque côté du corps, une expansion latérale de la carapace, le branchiostégite, forme un toit et un volet latéral les protégeant, tout en délimitant une cavité branchiale. Il s'agit également d'une internalisation, qualifiée de secondaire.

Les épithéliums des surfaces d'échange comportent fréquemment des cellules sécrétrices, dispersées parmi les cellules de revêtement. Chez les Mammifères, ce sont par exemple les pneumocytes II des alvéoles pulmonaires et les cellules à mucus des villosités intestinales. Les pneumocytes II produisent le surfactant protégeant les alvéoles da l'affaissement, les cellules à mucus libèrent un liquide visquex protégeant l'épithélium de l'activité des enzymes digestives présentes dans la lumière de l'intestin. Des cellules spécialisées dans la sécrétion d'enzymes antibactériennes comme le lysozyme sont fréquentes dans les surfaces d'échange de nombreux groupes animaux. Ce sont par exemple les cellules de Paneth de l'intestin des Vertébrés.

Les surfaces d'échange sont également étroitement associées au système immunitaire, par l'intermédiaire d'un tissu lymphoïde spécifique, le tissu lymphoïde associé aux muqueuses (MALT).

Finalement, quels que soient la nature des échanges et le groupe animal considéré, les surfaces d'échange entre l'animal et son milieu impliquent des processus semblables et des adaptations comparables.

Les échanges entre l'animal et le milieu extérieur sont parfois néfastes, notamment lorsqu'ils sont spontanés. Ils engendrent alors des excès ou des déficits de substances. Comment l’organisme gère-t-il ces transferts spontanés ?

Une gestion spatiale des transferts de matière

Les surfaces d'échange des organismes animaux avec le milieu extérieur sont localisées dans des organes généralement spécialisés comme les organes respiratoires pour les échanges gazeux respiratoires, les organes digestifs pour les échanges de substances d'origine alimentaire et les organes excréteurs pour les échanges de déchets.

D'autres surfaces corporelles sont peu impliquées dans les échanges de matière entre l'animal et le milieu extérieur. Ce sont principalement les téguments.

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À la différence des surfaces spécialisées dans les échanges, le tégument est un revêtement corporel épais. Chez les Vertébrés il est constitué d'un épithélium pluristratifié, l'épiderme, surmontant un derme conjonctif. Il est parfois recouvert d'une couche cornée et de phanères constituant un pelage chez les Mammifères et un plumage chez les Oiseaux. Chez les Euarthropodes, il est formé d'un épithélium simple et cubique, l'épiderme, recouvert d'une épaisse cuticule. En relation avec leur épaisseur, quelle que soit son origine, les téguments sont peu favorables aux échanges de matière, la distance à traverser étant élevée. Par ailleurs, la couche cornée des Vertébrés est composée de kératine, une protéine hydrophobe, et les poils des Mammifères comme les plumes des Oiseaux sont enduits d'une substance hydrophobe, le sébum. De même la cuticule des Euarthropodes contient des sclérotines, protéines imperméabilisantes, voire des cires hydrophobes. Par sa composition chimique, le tégument est souvent imperméable à l'eau, ce qui permet une limitation des pertes ou des gains.

Par ailleurs, la présence d'un pelage ou d'un plumage permet la rétention d'une couche de fluide extérieur isolante située entre l'épiderme et le milieu extérieur, limitant les échanges de chaleur. Le tissu adipeux associé au tégument joue un rôle similaire. Une coloration claire du tégument réfléchissant les rayonnements réduit également les transferts de chaleur par radiation.

Finalement, l'organisme animal possède des surfaces corporelles spécialisées dans les échanges et d'autres les limitant. Les premières sont caractérisées par une surface importante et une faible épaisseur alors que les secondes sont peu étendues et épaisses. Les fonctionnements de ces surfaces sont coordonnés et sont à la base de l'homéostasie, maintien des paramètres du milieu intérieur à une valeur stable. Ainsi l'équilibre hydrique est-il maintenu en milieu aérien par une limitation des pertes d'eau tégumentaires, urinaires et respiratoires et une absorption d'eau alimentaire. Inversement, en eau douce il dépend de la limitation des gains d'eau tégumentaires, alimentaires et respiratoires associée à une importante évacuation urinaire.

La gestion des échanges de matière et d'énergie est coordonnée entre les différents organes d'échange des organismes, du point de vue spatial.

Il existe cependant des animaux comme les Porifères, dont les surfaces corporelles ne sont pas spécialisées en termes d'échanges de matière. La plupart d'entre eux sont réalisés par chaque cellule individuellement.

Une gestion temporelle des transferts de matière

Au repos, l'organisme consomme une quantité stable de dioxygène par unité de temps. En activité la quantité de dioxygène consommé peut considérablement augmenter. La sollicitation de la surface d'échange des gaz respiratoires est alors plus importante. Chez les Mammifères au repos le prélèvement de dioxygène et le rejet de dioxyde de carbone dans le milieu sont effectués par une partie seulement de la surface d'échange pulmonaire. Lors d'efforts physiques intenses, la quasi-totalité de cette surface est mobilisée ce qui permet de répondre à une demande en dioxygène beaucoup plus importante. Il en va de même chez les animaux connaissant des périodes de vie ralentie, hivernale ou estivale, voire en conditions de sécheresse.

De manière similaire, la prise alimentaire des animaux est un phénomène discontinu et irrégulier dépendant de la disponibilité des ressources alimentaires dans le milieu. En conséquence l'absorption des molécules d'origine est également discontinue. La longueur importante du tube digestif des Mammifères par rapport à leur taille permet une exploitation progressive des aliments et une régularisation des apports dans le temps.

Finalement, l'intensité des échanges réalisés par les animaux avec leur milieu varie au cours du temps, à des échelles diverses. Elle peut varier à l'échelle d'une journée selon l'activité de l'organisme, d'une semaine voire davantage avec la prise alimentaire, ou d'une année avec le ryhthme des saisons.

À l'échelle de l'organisme, outre les variations spatiales des échanges liées aux caractéristiques des surfaces corporelles, il existe des variations échanges de matière dans le temps.

Une adaptation aux caractéristiques du milieu et au mode de vie

Les milieux dans lesquels vivent les animaux sont variés en termes de facteurs abiotiques, notamment de climat, de géographie, de nature des sols. Les espèces présentent des adaptations aux caractéristiques de leur milieu de vie, en particulier du point de vue des surfaces d'échange de matière et d'énergie.

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La quantité de vapeur d'eau dans l'air d'un milieu sec, tel que le désert, est faible. Les animaux y vivant étant composés d'une importante quantité d'eau liquide, elle tend à s'évaporer au niveau de toutes les surfaces corporelles. Concernant la surface tégumentaire, les Squamates comme les Lézards possèdent un revêtement imperméable en raison de la présence d'une épaisse couche de kératine, protéine hydrophobe, formant des écailles. Les pertes d'eau tégumentaires sont ainsi réduites, de même que les risques de dessiccation. Concernant les échangeurs repiratoires, les Mammifères déserticoles sont capables de réchauffer l'air inspiré et de l'enrichir en vapeur d'eau de sorte que l'évaporation d'eau est limitée au niveau de la barrière alvéolo-capillaire. Inversement, ils refroidissent l'air expiré et l'assèchent, récupérant une part importante de l'eau perdue lors du réchauffement.

Par ailleurs, le groupe des Plathelminthes inclus des animaux menant une vie libre comme les Planaires, et d'autres menant une vie parasitaire comme les Ténias. Les premiers possèdent un appareil digestif comportant une surface d'échange absorbante alors que les seconds en sont dépourvus. Les Ténias se nourrissent des substances dissoutes présentes dans la lumière du tube digestif de leur hôte, dans laquelle ils vivent. Ils pratiquent une prise alimentaire de type osmotrophe. La surface d'échange des substances d'origine alimentaire est alors le tégument.

Ainsi les surfaces d’échange varient également en fonction des contraintes imposées par le milieu et/ou le mode de vie. Ces contraintes expliquent par exemple les réductions ou les augmentations des surfaces des échangeurs au sein d'un même groupe.

La microphagie par filtration : un filtre traversé par l'eau