Des appareils excréteurs économes en eau dans un milieu pauvre en eau | ||
---|---|---|
Précédent | L'économie de l'eau et les appareils excréteurs des animaux | Suivant |
Chez les Vertébrés et plus particulièrement les Mammifères, les organes excréteurs sont des reins dont les unités structurales et fonctionnelles sont les néphrons.
L'urine primitive est produite par ultrafiltration du sang circulant dans le glomérule à travers la paroi des vaisseaux sanguins capillaires et le feuillet viscéral de la capsule de Bowman. Elle est recueillie dans l'espace de Bowman puis circule dans le tubule urinaire du néphron, formé successivement du tubule contourné proximal, de l'anse de Henlé, et du tubule contourné distal.
Le tubule contourné proximal réabsorbe des ions chlorures et sodium mais également le glucose, les acides aminés et d'autres molécules utiles à l'organisme. Cette réabsorption active des ions est réalisée par transport actif secondaire et accompagnée d'une réabsorption d'eau selon le gradient de concentration osmotique. Les cellules de l'épithélium du tubule contourné proximal portent une bordure en brosse ainsi que des replis membranaires basaux qui contribuent à augmenter la surface d'échange entre la lumière du tubule urinaire et le milieu intérieur.
L'urine emprunte ensuite l'anse de Henlé. Elle comporte une branche descendante qui réabsorbe passivement l'eau, et une branche ascendante qui réabsorbe principalement les ions sodium et chlorures par transport actif. Ces deux branches permettent d'établir un gradient osmotique cortico-médullaire autorisant une réabsorption d'eau hormono-dépendante dans le canal collecteur.
L'urine circule alors dans le tubule contourné distal, où sont effectuées une réabsorption des ions sodium et une sécrétion des ions potassium sous le contrôle d'une hormone, l'aldostérone.
Finalement, l'urine arrive au niveau du tubule et du canal collecteur. Ils permettent la formation de l'urine définitive, concentrée par réabsorption passive d'eau. Le canal collecteur possède un épithélium perméable à l'eau en présence d'une hormone, l' ADH ou hormone antidiurétique, et il chemine vers la profondeur du rein dont la concentration osmotique augmente. Un gradient trans-épithélial de concentration osmotique en résulte, moteur de la réabsorption de l'eau.
Chez les Téléostéens marins, le néphron a une structure voisine de celle du néphron des Mammifères mais il ne comporte pas d'anse de Henlé. Il fonctionne de façon semblable à celui des Vertébrés terrestres, avec des contraintes osmotiques similaires. La principale différence concerne le débit de filtration glomérulaire. Élevé chez les Mammifères il est faible chez les Téléostéens marins et en conséquence, la production d'urine primitive est importante chez les premiers et réduite chez les seconds.
L'appareil excréteur des Insectes consiste en un ensemble de canaux appelés tubes de Malpighi, dont le nombre varie entre 2 et 200 selon les espèces. Ils sont fermés à une de leurs extrémités et reliés au tube digestif.
La formation de l'urine primitive implique un transport actif d'ions, potassium principalement, de l'hémolymphe vers la lumière des tubes de Malpighi, grâce aux cellules épithéliales possédant une bordure en brosse et des replis membranaires basaux. Il en résulte un gradient de concentration osmotique trans-épithélial, qui entraîne une sortie d'eau, de glucose, de certains acides aminés et de divers composés azotés de l'hémolymphe vers la lumière des tubes de Malpighi. Ainsi, la formation de l'urine primitive implique l'utilisation d'une quantité d'eau contrôlée et faible.
Dans la partie distale des tubes de Malpighi intervient une réabsorption sélective d'eau et de solutés.
Au niveau du proctodeum, les cellules épithéliales à bordure en brosse et replis membranaires basaux ménagent entre elles des lacunes, isolées de l'hémolymphe par une tunique de fibres musculaires. Sous l'effet d'un transport actif, les ions potassium s'accumulent dans les lacunes, générant un gradient de concentration osmotique entre la lumière protodéale et les lacunes. Il est le moteur d'un transfert d'eau depuis l'urine vers le liquide des lacunes. Il en résulte une augmentation de la pression hydrostatique dans ces interstices, à l'origine d'un gradient de pression hydrostatique entre les lacunes et l'hémocœle. Il entraîne un transfert de l'eau vers l'hémolymphe.
Un tel appareil excréteur permet donc une économie de l'eau du fait du mécanisme de formation de l'urine primitive et de la réabsorption d'eau finale.
Les néphrons de certaines espèces de Téléostéens marins comme le Poisson-crapaud sont aglomérulés : la production de l'urine primitive n'implique pas une ultrafiltration mais un mécanisme similaire à celui décrit pour les tubes de Malpighi des Insectes. Par ailleurs, ils ne possèdent pas de tubule contourné distal et ne réabsorbent pas les ions sodium.
Les Gastéropodes pulmonés possèdent un rein appelé organe de Bojanus. En forme d'un sac oblong, l'organe de Bojanus s'abouche à une poche néphridienne ouverte sur un uretère.
La paroi du rein est formée d'un épithélium prismatique constitué de cellules appelées néphrocytes, possédant une bordure en brosse apicale et des replis membranaires basaux. L'ultrafiltration de l'hémolymphe est réalisée par les néphrocytes, produisant l'urine primitive. Par ailleurs, ces cellules élaborent des concrétions d'acide urique à partir de substances prélevées dans l'hémolymphe. Elles sont éliminées dans la lumière rénale. Oses, acides aminés, eau et ions sont ensuite réabsorbés au niveau de la poche néphridienne.
Ainsi, les animaux évoluant en milieu aérien ou marin, pauvres en eau, réduisent les pertes urinaires d'eau en éliminant une urine peu abondante, soit en raison d'une faible production d'urine primitive, soit du fait d'une réabsorption importante d'eau à partir de l'urine primitive. Ils évacuent généralement leurs déchets azotés sous une forme nécessitant peu d'eau, urée ou acide urique.
À l'inverse, le milieu dulcicole génère des contraintes impliquant un excès d'eau. Le problème hydrique est alors l'élimination des excédents d'eau.