Les poumons, des organes d'échange des gaz respiratoires en milieu aérien

Les poumons, des organes d'échange des gaz respiratoires en milieu aérien
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Les poumons alvéolés et septés, des échangeurs d'origine pharyngienne invaginés et cloisonnés

Les poumons alvéolés

Figure 1. Appareil respiratoire de la Souris en vue ventrale

Figure 1. Appareil respiratoire de la Souris en vue ventrale

Chez les Mammifères comme la Souris, l'appareil respiratoire comporte des voies respiratoires et des organes respiratoires.

Les voies respiratoires sont constituées des cavités nasales, du pharynx, du larynx, de la trachée, des bronches libres ainsi que des ramifications des bronches et des bronchioles intrapulmonaires.

Les organes respiratoires sont les poumons, situés dans la cage thoracique. Ils contiennent les voies respiratoires intrapulmonaires débouchant sur les sacs alvéolaires qui regroupent les alvéoles, structures d'échange des gaz respiratoires.

Le sang, riche en CO₂ et pauvre en O₂, est acheminé vers les poumons par des artères pulmonaires. Appauvri en CO₂ et enrichi en O₂, il est drainé par des veines pulmonaires.

Figure 2. Poumon de Rat en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Figure 2. Poumon de Rat en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

L'échangeur est représenté par les nombreuses alvéoles. Les alvéoles possèdent une paroi très fine constituée d'un épithélium simple pavimenteux formé de cellules appelées pneumocytes, reposant sur une membrane basale et une fine couche de tissu conjonctif fibreux. Elles contiennent de l'air. De nombreux vaisseaux capillaires sanguins courent à leur surface, délimités par un endothélium, épithélium simple et pavimenteux reposant sur une membrane basale.

Les gaz diffusent passivement entre l'air des alvéoles et le sang des vaisseaux sanguins capillaires, à travers leurs épithéliums et membranes basales.

La première loi de Fick décrit la diffusion d'une substance entre deux compartiments. Dans le cas de gaz, elle est formulée comme ci-dessous :

J_x = K_x x ΔP_x x S / E

avec

J_x, flux de diffusion du gaz en mol.s^-1 ;
K_x, constante de diffusion du gaz en mol.s^-1.m^-1.Pa^-1 ;
ΔP_x, différence de pression partielle entre milieu extérieur et milieu intérieur en Pa ;
S, aire de la surface d'échanges en m ;²
E, épaisseur de la surface d'échanges en m.

Le flux est d'autant plus important que la surface de l'échangeur est élevée et son épaisseur faible. En l'occurrence, l'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 10 à 20 micromètres.

Les poumons septés

Figure 3. Appareil respiratoire de la Grenouille en vue ventrale

Figure 3. Appareil respiratoire de la Grenouille en vue ventrale

L'appareil respiratoire des Lissamphibiens comme la Grenouille est formé d'une paire de poumons non lobés situés dans la région corporelle antérieure et directement ouverts sur la cavité buccale.

Figure 4. Poumon de Grenouille en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Figure 4. Poumon de Grenouille en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Ces poumons présentent une cavité centrale. Leur paroi forme des cloisons appelées septums, en direction de cette cavité, délimitant de petits sacs, les favéoles.

L'échangeur des gaz respiratoires correspond à la paroi des favéoles et notamment aux cloisons. Elles sont constituées de deux épithéliums simples et pavimenteux, reposant sur des membranes basales, situés de part et d'autre d'une fine couche de tissu conjonctif fibreux dans laquelle courent de nombreux vaisseaux sanguins capillaires.

Chez les Lissamphibiens, les replis de la paroi pulmonaire sont moins développés que chez les Mammifères, et en conséquence la surface de l'échangeur est plus réduite. L'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 30 micromètres.

Les poumons tubulaires, des échangeurs d'origine pharyngienne invaginés et ramifiés

Les Oiseaux possèdent un appareil respiratoire formé de voies aériennes, représentées notamment par la trachée et les bronches, et d'organes respiratoires correspondant à une paire de poumons situés dans la cage thoracique.

Figure 5. Poumon de Martinet en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Figure 5. Poumon de Martinet en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Les poumons sont formés de multiples tubes et sont qualifiés de tubulaires.

Dans les poumons, les bronches se ramifient en bronches secondaires dorsales et ventrales. Elles sont reliées par des bronches tertiaires, ou parabronches, parallèles les unes aux autres. Les parabronches portent des chambres appelées atriums, entre lesquels un réseau de capillaires aériens est présent. De nombreux capillaires sanguins les croisent.

La diffusion des gaz respiratoires entre l'air contenu dans les capillaires aériens et le sang circulant dans les capillaires sanguins est importante en raison de la grande surface de l'échangeur, de la proximité des deux types de capillaires et de la faible épaisseur de leurs parois.

Les poumons lisses et lamellaires, des échangeurs invaginés d'origine tégumentaire

Les poumons lisses

Figure 6. Appareil respiratoire de l'Escargot en vue dorsale

Figure 6. Appareil respiratoire de l'Escargot en vue dorsale

Les Gastéropodes pulmonés comme l'Escargot possèdent un appareil respiratoire formé d'un poumon unique, situé en position dorsale sous de la coquille. Son toit est formé d'un repli tégumentaire et son plancher de l'enveloppe de la masse viscérale. Il est ouvert sur le milieu extérieur par un orifice appelé pneumostome.

Figure 7. Poumon d'Escargot en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

Figure 7. Poumon d'Escargot en coupe transversale (Collection ENS de Lyon)

La cavité pulmonaire est délimitée dorsalement par un épithélium simple pavimenteux soutenu par du tissu conjonctif dans lequel quelques fibres musculaires lisses sont présentes ainsi que de nombreux vaisseaux hémolymphatiques. L'ensemble est surmonté du tégument et de la musculature associée.

Les échanges des gaz respiratoires sont réalisés entre l'air de la cavité pulmonaire et l'hémolymphe des vaisseaux de la paroi pulmonaire. L'échangeur correspond à l'épithélium de la cavité pulmonaire, une fine couche de tissu conjonctif fibreux et la paroi des vaisseaux hémolymphatiques. L'épaisseur de l'échangeur est de l'ordre de 7 micromètres et sa surface augmentée par quelques replis.

Les poumons lamellaires

Figure 8. Morphologie de l'Épeire fasciée en vue dorsale

Figure 8. Morphologie de l'Épeire fasciée en vue dorsale

Les Araignées possèdent un appareil respiratoire généralement formé d'une paire de poumons. Les poumons sont situés dans l'opisthosome en position ventrale. Ils sont en relation avec le milieu extérieur par un orifice respiratoire appelé stigmate, par l'intermédiaire d'un atrium.

Figure 9. Poumon d'Araignée en coupe longitudinale (Collection ENS de Lyon)

Figure 9. Poumon d'Araignée en coupe longitudinale (Collection ENS de Lyon)

Figure 10. Poumon d'Araignée en coupe longitudinale (Collection ENS de Lyon)

Les poumons des Araignées sont formés de multiples lamelles ou feuillets. Il s'agit de replis du tégument délimités par un épithélium unistratifié et pavimenteux recouvert d'une fine cuticule. L'hémolymphe circule à l'intérieur des lamelles et l'air à l'extérieur. Les gaz respiratoires sont échangés entre l'air et l'hémolymphe, à travers la paroi des lamelles.

La grande surface de l'échangeur, liée aux nombreux replis, et sa faible épaisseur sont des facteurs favorisant les échanges des gaz.

Les poumons apparaissent comme des organes respiratoires diversifiés en termes d'organisation et d'origine. Ils partagent toutefois plusieurs caractéristiques fonctionnelles, notamment l'existence d'une surface vaste au contact de l'air et d'une distance réduite entre le milieu extérieur et le milieu intérieur, facteurs favorisant la diffusion des gaz respiratoires comme l'exprime la loi de Fick.

Ce sont par ailleurs des organes internalisés, ce qui pose un problème de confinement de l'air avec lequel les échanges de gaz sont réalisés.

Comment les gradients de pressions partielles des gaz respiratoires sont-ils maintenus ?