La ventilation et la circulation, renouvellements des milieux extérieur et intérieur des poumons favorisant les échanges gazeux | ||
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Le renouvellement de l'air contenu dans les poumons porte le nom de ventilation.
Chez les Mammifères, la ventilation consiste en une alternance d'inspirations, augmentations du volume pulmonaire à l'origine d'une dépression intrapulmonaire provoquant l'entrée d'air, et d'expirations, diminutions du volume pulmonaire responsables d'une surpression pulmonaire provoquant une sortie d'air. Inspirations et expirations résultent respectivement de contractions et de relâchements des muscles intercostaux de la cage thoracique et du diaphragme. Lors de l'inspiration, l'air entre dans les cavités nasales par les narines, est conduit au pharynx puis au larynx avant de transiter dans la trachée. Il emprunte ensuite les bronches pénètrant dans les poumons et se ramifiant jusqu'aux bronchioles qui alimentent les sacs alvéolaires et alvéoles. Lors de l'expiration, l'air emprunte le même chemin en sens inverse.
Chez les Lissamphibiens, en absence de cage thoracique, la ventilation consiste en une succession d'inspirations et d'expirations buccales et pulmonaires liées aux mouvements d'abaissement et de relèvement du plancher buccal, résultant de l'activité de la musculature buccale. L'air entre par les narines et la bouche, est conduit dans la cavité buccale puis aux poumons et inversement. L'air des favéoles est ainsi renouvelé.
Chez les Oiseaux, la ventilation met en jeu des sacs aériens extrapulmonaires fonctionnant comme des soufflets et assurant une circulation continue de l'air dans les capillaires aériens pulmonaires. L'air inspiré circule dans les bronches jusqu'aux sacs aériens postérieurs qui se remplissent. La circulation de l'air dans les parabronches et les capillaires aériens est due :
d'une part aux sacs aériens postérieurs qui se vident dans les poumons ;
d'autre part à la dilatation des sacs aériens antérieurs entraînant une dépression et aspirent l'air des poumons.
Les diminutions et des augmentations de pression dans les sacs aériens, responsables de la mise en mouvement de l'air, sont liées aux mouvements d'expansion et de compression de la cage thoracique.
Dans le cas des Gastéropodes pulmonés, la ventilation est liée à un abaissement du plancher du poumon en raison de la contraction de la musculature associée. Cela génère une dépression dans la cavité pulmonaire et l'entrée d'air lorsque le pneumostome est ouvert. Inversement, le soulèvement du placher buccal provoque une surpression responsable d'une sortie de l'air de la cavité pulmonaire.
Dans le cas des Araignées par contre, le plus souvent il n'existe pas de ventilation des poumons. Les gaz respiratoires diffusent du milieu environnant vers l'air des poumons pour le O2 et de l'air des poumons au milieu environnant pour le CO2. La circulation de l'air entre les lamelles pulmonaires pourrait toutefois être favorisée par des mouvements d'organes comme le cœur.
Des gradients de pressions partielles existent entre l'air des poumons, que l'échangeur soit localisé au niveau d'alvéoles, de favéoles, de capillaires aériens ou de lamelles, et le liquide circulant, qu'il s'agisse de sang ou d'hémolymphe.
Dans l'air la pression partielle de O2 est plus élevée que dans le liquide circulant alors que celle du CO2 est plus faible dans l'air que dans le liquide circulant. En conséquence, le O2 diffuse de l'air vers le liquide circulant et le CO2 diffuse en sens inverse. Les pressions partielles des gaz respiratoires tendent ainsi à s'égaliser de part et d'autre de l'échangeur, et les gradients de pressions partielles à s'annuler.
La ventilation, renouvelant l'air au contact de l'échangeur contribue à maintenir les gradients. Elle a la particularité d'être bidirectionnelle, l'air empruntant les mêmes voies lors de son entrée et de sa sortie, en sens inverses.
Les poumons sont de manières générale richement irrigués.
Chez les Vertébrés, le sang y est amené par des artères pulmonaires et est repris par des veines pulmonaires. Au niveau de l'échangeur, de nombreux vaisseaux capillaires sanguins sont présents, faisant la relation entre le versant artériel et le versant veineux de la circulation pulmonaire.
Chez les Gastéropodes pulmonés, l'hémolymphe présente dans les sinus des organes est drainée et amenée au poumon par une veine pulmonaire qui la conduit ensuite à l'oreillette du cœur. Il en va de même chez les Araignées dont l'hémolymphe, après avoir baigné les organes, est amenée aux poumons par des sinus, puis est conduite au cœur par des veines pulmonaires.
Au niveau de l'échangeur des gaz respiratoires, en relation avec les gradients de pressions partielles, le O2 diffuse de l'air vers le sang ou l'hémolymphe et le CO2 en sens inverse. Le milieu intérieur est localement enrichi en O2 et appauvri en CO2, ce qui tend à égaliser les pressions partielles de part et d'autre de l'échangeur et à annuler les gradients.
Cependant, la circulation du milieu intérieur remplace le liquide enrichi en O2 et appauvri en CO2, qui retourne au cœur, par du liquide appauvri en O2 et enrichi en CO2. Cette convection du milieu intérieur assure le maitien des gradients de pressions partielles, moteurs de la diffusion des gaz respiratoires.
Le plus souvent en relation avec l'organisation des échangeurs des gaz respiratoires au sein des poumons, les convections des milieux extérieur et intérieur ne présentent pas d'orientations relatives particulières. Avec un tel dispositif, l'extraction du O2 est de 15 à 20% dans le cas des Mammifères par exemple.
À cet égard, le cas des Oiseaux est original. Les parabronches et les vaisseaux sanguins courent parallèlement dans les poumons et l'air et le sang circulent dans le même sens. Cependant, les vaisseaux sanguins forment des boucles capillaires perpendiculaires aux parabronches, déterminant une disposition à courant croisé. L'air circulant dans les parabronches est progressivement appauvri en O2 alors que le sang des capillaires est enrichi en O2. Le sang des différents capillaires rejoint la veine efférente. La pression partielle du O2 dans le sang de la veine efférente peut être supérieure à la pression partielle du O2 dans l'air sortant des parabronches. L'extraction du O2 peut atteindre 25 à 30% dans ce dispositif.