Les échanges gazeux respiratoires des Eumollusques, optimisés par les convections des milieux extérieur et intérieur | ||
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Les branchies de la Moule sont formées de filaments délimités par des cellules épithéliales portant de nombreux cils. Leurs battements sont à l'origine du courant d'eau traversant la cavité palléale de la face ventrale vers la région dorsale. L'eau de la cavité palléale baignant les branchies est ainsi renouvelée en circulant à travers les lames branchiales. Les échanges des gaz respiratoires consistent en un prélèvement de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone. Localement, le milieu extérieur est appauvri en dioxygène et enrichi en dioxyde de carbone, ce qui conduit à l'annulation des gradients de pressions partielles qui sont les moteurs des échanges. Le renouvellement de l'eau de la cavité palléale permet de renouveler le dioxygène et d'évacuer le dioxyde de carbone au contact de l'échangeur. La convection du milieu extérieur ainsi décrite porte le nom de ventilation.
Chez le Calmar, l'eau de la cavité palléale baignant les branchies est de même renouvelée. Elle pénètre dans la cavité palléale par son ouverture et en est expulsée par l'entonnoir. Sa mise en mouvement est assurée par la contraction et le relâchement musculature associée au manteau.
Chez les Eumollusques aquatiques, le circuit de l'eau dans la cavité palléale est réalisé dans un seul sens. La ventilation est qualifiée d'unidirectionnelle. L'eau étant un fluide dense et visqueux, la ventilation unidirectionnelle permet de réduire la dépense énergétique liée à la mise en mouvement du milieu extérieur.
Dans le cas des Gastéropodes aériens, l'air entre dans la cavité pulmonaire et en sort par un même orifice, le pneumostome. Il est mis en mouvement par les contractions et relâchements des fibres musculaires de la paroi pulmonaire. L'air circule dans la cavité pulmonaire dans les deux sens et la ventilation est bidirectionnelle. L'air étant un fluide de faible densité et de faible viscosité, son déplacement est peu coûteux en énergie. La ventilation bidirectionnelle du poumon des Gastéropodes aériens ne permet toutefois qu'un renouvellement partiel de l'air de la cavité pulmonaire, qui est compensé par la richesse de l'air en dioxygène. Elle contribue également à la réduction des pertes d'eau par évaporation au niveau de l'échangeur des gaz respiratoires, en association avec le contrôle de l'ouverture et la fermeture du pneumostome.
Les Eumollusques renouvellent le milieu extérieur présent au contact de l'échangeur respiratoire grâce à la ventilation. Elle permet le maintien des gradients de pressions partielles des gaz respiratoires entre les milieux extérieur et intérieur, qui constituent le moteur de la diffusion.
Les échanges de gaz respiratoires sont réalisés entre le milieu extérieur, eau ou air, et le milieu intérieur généralement représenté par de l'hémolymphe chez les Eumollusques. Au niveau de l'échangeur, l'hémolymphe s'enrichit en dioxygène et s'appauvrit en dioxyde de carbone. Les pressions partielles des deux gaz tendent localement à s'égaliser et les gradients à s'annuler.
Cependant, l'hémolymphe circule au niveau de l'échangeur, évacuant le dioxygène prélevé et renouvelant le dioxyde de carbone éliminé. Il s'agit d'une convection du milieu intérieur, qui de même que la convection du milieu extérieur, contribue au maintien des gradients de pressions partielles au niveau de l'échangeur.
Chez les Lamellibranches, les convections du milieu extérieur et du milieu intérieur de part et d'autre de l'échangeur sont réalisées en sens inverses. Il s'agit d'un système dit à contre-courant. Le dioxygène est pris en charge par des transporteurs présents dans le liquide circulant au niveau de l'échangeur respiratoire. L'association du dioxygène avec les transporteurs et la circulation de l'hémolymphe provoquent une diminution locale de la pression partielle du gaz du milieu intérieur. Le gradient de pression partielle du dioxygène conserve ainsi une valeur constante sur la longueur de l'échangeur, augmentant l'efficacité d'extraction du dioxygène du milieu extérieur qui peut atteindre 70 à 90%.
Les modalités de renouvellement du milieu extérieur sont adaptées aux contraintes liées à ses caractéristiques physiques. La convection mise en œuvre permet de maintenir une pression partielle de dioxygène relativement élevée du côté externe de l'échangeur et une pression partielle de dioxyde de carbone relativement faible. Inversement, la ciculation de l'hémolymphe permet de maintenir une pression partielle de dioxygène relativement faible du côté interne de l'échangeur et une pression partielle de dioxyde de carbone relativement élevée. Les gradients trans-échangeur qui en résultent sont à l'origine d'une diffusion permanente de ces deux gaz.