Posséder une cuticule : avoir une enveloppe corporelle externe rigide et articulée | ||
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La cuticule est une structure formée de deux couches, l'épicuticule externe et la procuticule interne, comprenant une exocuticule et une endocuticule. Elle surmonte l'épiderme.
L'épicuticule est une fine couche de 0,5 à 3 µm d'épaisseur, elle-même stratifiée. Elle est constituée :
d'une couche externe de lipoprotéines, appelée cément ;
d'une couche de cires intermédiaire, particulièrement épaisse chez les Euarthropodes terrestres comme les Arachnides et les Insectes ;
d'une couche interne de cuticuline, composé lipoprotéique tanné par des quinones.
Les cires sont composées de paraffine, d'alcools à longue chaîne et d'acides gras insaturés. Ce sont, comme les lipides, des molécules hydrophobes dont la présence rend l'épicuticule imperméable à l'eau. En conséquence, les échanges d'eau entre l'organisme et le milieu, qu'il s'agisse de pertes ou de gains, sont limités. Elles contribuent également à un autonettoyage par effet lotus, réduisant le mouillage et l'éventuelle adhérence de particules. Les cires sont sécrétées par des œnocytes, cellules associées à l'épiderme, puis déversées dans des canaux ciriers traversant l'épaisseur de la cuticule, et réparties à la surface de l'épicuticule où elles forment une couche protectrice.
La procuticule a une épaisseur de 10 µm à 1 mm. Elle est constituée :
d'une exocuticule externe, composée principalement de chitine et de scléroprotéines, protéines tannées, parfois imprégnée de sels de calcium ;
d'une endocuticule contenant de la chitine et des protéines non tannées, appelées arthropodines.
La chitine représente 20 à 50% du poids sec de la cuticule mais est absente de l'épicuticule. Souple, molle, incolore et perméable, cette molécule est un polymère linéaire de N-acétylglucosamine. Elle est agencée en microfibrilles comportant un axe central allongé, entouré de dix-huit à vingt-et-une molécules de chitine reliées par des liaisons hydrogène. Les microfibrilles sont enrobées par des protéines et associées en feuillets dans lesquels elles sont parallèles les unes aux autres. Les feuillets sont superposés et les microfibrilles présentent des orientations légèrement différentes d'un feuillet à l'autre. Cette organisation confère à la cuticule souplesse et résistance, notamment à la tension.
La chitine est associée à des protéines, tannées dans l'exocuticule et non tannées dans l'endocuticule. Schématiquement, le tannage consiste en la formation de ponts intermoléculaires et conduit à la rigidification du réseau protéique. L'exocuticule est responsable de la dureté et de la rigidité de la cuticule, contribuant à la définition de la forme de l'organisme.
Par ailleurs la procuticule, et notamment l'exocuticule, contient des pigments comme la mélanine, de couleur marron ou noire, et les caroténoïdes de couleur jaune-orangée. Ils confèrent à l'organisme sa couleur. Des phénomènes physiques comme la diffusion, l'interférence ou la diffraction de la lumière sur les couches de la cuticule sont également impliqués.
La cuticule surmonte l'épiderme qui en réalise la production.
Elle comporte des organes sensoriels représentés en particulier par des soies. Ils permettent la sensibilité, la cuticule étant un revêtement corporel acellulaire.
La cuticule est présente non seulement à la surface du corps mais elle tapisse également les lumières des organes tubuleux invaginés. Elle recouvre ainsi l'épithélium des régions antérieure et postérieure du tube digestif, respectivement le stomodéum et le proctodéum, les trachées de l'appareil respiratoire chez les Insectes, les conduits évacuateurs des glandes. Rigide, la cuticule tapissant les conduits corporels contribue à les maintenir béants et parfois à la réalisation de leurs fonctions comme le broyage de la nourriture pour le gésier, organe du stomodéum.
Finalement la cuticule est un revêtement corporel composé essentiellement de chitine, de protéines comme l'arthropodine et la sclérotine, d'acides phénoliques et de molécules accessoires comme les pigments. Elle peut également être minéralisée.
La cuticule des Euarthropodes n'est pas d'un seul tenant mais présente des articulations.
La cuticule des Euarthropodes est formées de plaques et de tubes. Chaque métamère est entouré d'une plaque dorsale appelée tergite, d'une plaque ventrale appelée sternite et de deux plaques latérales appelées pleurites. Les appendices sont entourés de tubes de cuticule. Plaques et tubes sont reliés par des structures souples, les membranes articulaires.
Les membranes articulaires comportent peu ou pas d'exocuticule. Elles sont souples et permettent le déplacement les pièces formant la cuticule les unes par rapport aux autres.
Les muscles sont insérés sur la face interne de la cuticule. Leurs contractions et relâchements sont les moteurs du déplacement des pièces de cuticule au niveau des membranes articulaires.
La cuticule présente des variations d'épaisseur et de consistance d'une espèce d'Euarthropode à l'autre, voire entre les régions corporelles d'un même individu. Ainsi, la cuticule du Crabe vert est épaisse et très dure alors que celle du Criquet est fine et plus souple.
Le constituant principal de la procuticule est la chitine, associée à des protéines. Ensemble, elles forment un complexe fibreux.
Parmi les protéines, les sclérotines sont responsables de la dureté de la cuticule. Abondantes dans la cuticule des mandibules, elles assurent la solidité et la rigidité de leurs excroissances broyeuses. L'imprégnation par du carbonate de calcium , par exemple chez les Malacostracés, a un effet similaire.
À l'inverse la résiline, présente dans la cuticule de certains Insectes, est une protéine aux propriétés élastiques. Soumise à une contrainte, elle a la capacité de se déformer et d'emmagasiner de l'énergie. Lorsque la contrainte cesse, elle reprend sa forme et restitue l'énergie. Elle existe notamment au niveau des appendices impliqués dans le saut, du thorax où les battements d'ailes rapides et répétitifs se produisent, ainsi que des articulations et des pinces.
Ainsi, les propriétés de la cuticule dépendent de sa composition en protéines notamment. Elle est d'autant plus élastique qu'elle contient plus de résiline et d'autant plus rigide qu'elle est riche en sclérotines.
L'épicuticule contient de la cuticuline, une lipoprotéine tannée par des quinones, ainsi que des cires. Les chaînes hydrophobes de ces molécules sont orientées perpendiculairement à la surface de la cuticule, leurs pôles hydrophobes étant localisés du côté externe et leurs pôles hydrophiles du côté interne, en conséquence la cuticule est imperméable à l'eau. Les sclérotines de l'exocuticule contribuent également à cette propriété.
La cuticule forme une enveloppe corporelle externe rigide et articulée. Elle constitue l'exosquelette des Euarthropode, structure de soutien externe.
Comment assure-t-elle ce rôle de squelette externe ?