Le tissu osseux : une matrice extracellulaire organique minéralisée et des cellules spécialisées | ||
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Le tissu osseux des Vertébrés apparaît formé de matériel extracellulaire, ou matrice extracellulaire, dans laquelle sont dispersées des logettes appelées ostéoplastes, occupées par des cellules, les ostéocytes. Il est irrigué par des vaisseaux sanguins.
La matrice extracellulaire osseuse est composée d'une fraction organique représentant 30% de sa masse et d'une fraction minérale en représentant 70%.
La fraction organique est principalement représentée par une protéine fibreuse, le collagène de type I. Il correspond à 90% des molécules organiques de la matrice extracellulaire osseuse. Il est formé de sous-unités appelées tropocollagène, formées de trois chaînes protéiques. Elles sont associées par de multiples liaisons en fibres de collagène, unités hélicoïdales, elles-mêmes assemblées en faisceaux.
Les autres constituants de la fraction organique sont :
la substance fondamentale composée de glycoprotéines dans lequelles le polypeptide est associé à des glycosaminoglycanes, et d'eau ;
les protéines et glycoprotéines comme l'ostéocalcine, l'ostéonectine, l'ostéopontine et la fibronectine.
Deux types de tissus osseux sont distingués selon l'agencement du collagène dans la matrice extracellulaire notamment :
le tissu osseux lamellaire, forme mature, constitué de couches circulaires concentriques, les lamelles osseuses ;
le tissu osseux réticulaire, forme immature, comportant des fibres de collagène non orientées.
Le tissu osseux lamellaire est constitué d'unités appelées ostéons. De forme cylindrique, ils comportent un canal de Havers central, dans lequel sont présents artères, veines et nerfs. Les canaux de Havers sont connectés entre eux via des canaux transversaux de Volkmann. L'organisation du tissu osseux en lamelles osseuses concentriques entourant les canaux de Havers est liée à la disposition du collagène. Les ostéons sont spécifiques des Vertébrés homéothermes. Ils sont également rencontrés chez les Chéloniens. Le tissu osseux des Vertébrés poïkilothermes ne comporte généralement pas de canaux de Havers et sa vascularisation est moins régulière, variant selon les espèces et les os.
En relation avec la présence de fibres de collagène parallèles les unes aux autres au sein de lamelles, le tissu osseux possède une importante résistance à la tension, contrainte liée à des tractions exercées en sens inverses aux deux extrémités d'un os, vers l'extérieur. Le tissu osseux est peu déformable mais ne rompt pas quand il est soumis à des contraintes mécaniques. Il est également relativement élastique. L'orientation du collagène dans le tissu osseux est liée aux contraintes qu'il subit.
Ainsi, le squelette constitué de tissu osseux possède une résistance importante vis-à-vis des contraintes mécaniques qu'il subit.
Outre la fraction organique, la matrice extracellulaire du tissu osseux comporte une fraction minérale.
La fraction minérale du tissu osseux est constituée principalement de cristaux d'hydroxyapatite de formule Ca10(PO4)6(OH)2, se présentant comme de petites aiguilles hexagonales. Leur disposition est orientée par les fibres de la fraction organique de la matrice extracellulaire.
La fraction minérale est responsable de la rigidité et la densité du tissu osseux. Elles augmentent avec l'agencement des cristaux en rangées alignées. Elle lui confère une importante résistance à la compression, contrainte liée à des poussées exercées en sens inverses aux deux extrémités d'un os, vers l'intérieur. Cependant, elle génère également friabilité et risque de cassure. Les liaisons étroites entre les fractions minérale et organique empêchent la rupture du tissu osseux.
Finalement, l'association des phases minérale et organique conduit à la combinaison de leurs propriétés.
Si le tissu osseux est essentiellement présent dans le squelette des Vertébrés, les dents en sont également constituées. Les dents comportent trois types de tissus : la dentine, l'émail et éventuellement le cément.
La dentine est le principale tissu constitutif de la dent. Elle est formée d'une fraction organique comportant des fibres de collagène de type I, représentant plus de 85% des protéines totales de la matrice extracellulaire. Elle est associée à une fraction minérale de cristaux d'hydroxyapatite, qui représente 70 à 75% de la masse sèche du tissu. En relation avec sa composition, la dentine est dure et relativement élastique. Les cellules produisant la dentine sont appelées odontoblastes.
L'émail est quant à lui formé d'une matrice extracellulaire composée à 96% de cristaux d'hydroxyapatite, associés à une fraction organique dépourvue de collagène. Les cristaux sont organisés en prismes, leur abondance fait de l'émail le matériel le plus dur des organismes Vertébrés. Les cellules produisant l'émail sont appelées adamantoblastes.
Comment le tissu osseux est-il produit ?
Le tissu osseux contient des cellules situées au sein de logettes, les ostéocytes. Sont également présents, généralement en périphérie, des ostéoblastes et des ostéoclastes. Elles appartiennent à deux lignées cellulaires distinctes.
La lignée ostéoblastique est principalement représentée par :
les pré-ostéoblastes, cellules allongées issues de cellules mésenchymateuses, et évoluant en ostéoblastes ;
les ostéoblastes de forme cubique ou cylindrique, riches en réticulum endoplasmique rugueux et en ribosomes, assurant production de la fraction organique de la matrice extracellulaire et de sa minéralisation ;
les ostéocytes, provenant de la différenciation des ostéoblastes inclus dans la matrice extracellulaire et occupant les ostéoplastes, possédant des prolongements cheminant dans des canalicules les reliant à leurs voisines, pauvres en réticulum endoplasmique et en mitochondries, ils réalisent l'entretien de la matrice extracellulaire.
Dans l'os, certains ostéoblastes donnent naissance à des cellules bordantes. Cellules aplaties recouvrant la quasi-totalité de la surface osseuse, elles possèdent un réticulum endoplasmique rugueux réduit, peu de mitochondries, et effectuent peu de synthèses. Ce sont des cellules non différenciées qui sous l'influence d'un stimulus hormonal se transforment en ostéoblastes actifs.
Les ostéoblastes produisent la matrice extracellulaire osseuse. Dans un premier temps, ils synthétisent et libèrent dans le milieu extracellulaire du collagène de type I, et des protéines comme l'ostéocalcine, l'ostéopontine et la sialoprotéine osseuse, représentant jusqu'à 10% de la fraction organique non collagénique. L'ensemble constitue un tissu ostéoïde non minéralisé. Dans un second temps, ils produisent des enzymes comme la phosphatase alcaline, hydrolysant des substrats phosphatés et libérant des ions phosphates. La fixation des ions calcium dans le tissu ostéoïde est initiée par la sialoprotéine osseuse et favorisée par l'ostéocalcine. Les cristaux d'hydroxyapatite se forment alors, intercalés entre les fibres de collagène et orientés par les protéines présentes.
La lignée ostéoclastique est représentée par les pré-ostéoclastes et les ostéoclastes, dérivant de cellules souches hématopoïétiques. Les pré-ostéoclastes sont des cellules mononucléées qui par fusion et différenciation donnent naissance aux ostéoclastes. Les ostéoclastes sont de volumineuses cellules plurinucléées possédant 10 à 20 noyaux, et dont le diamètre peut atteindre 100µm. Au contact de la matrice extracellulaire du tissu osseux, leur membrane est plissée et assure l'ancrage de la cellule. Le cytoplasme associé forme une zone claire dépourvue d'organite mais riche en vésicules. Les ostéoclastes sont très mobiles à la surface du tissu osseux et jouent un rôle dans la résorption de la matrice extracellulaire, conduisant à la formation de lacunes.
Le tissu osseux apparaît comme un tissu vivant et dynamique, en renouvellement constant. Les cellules qui le constituent assurent son remodelage, détruisant le tissu vieillissant et le remplaçant par du tissu jeune.
Le remodelage du tissu osseux comporte plusieurs étapes.
La phase d'activation correspond à la formation d'une fissure dans la matrice extracellulaire provoquant la mort par apoptose des ostéocytes. En interaction permanente avec les ostéocytes, les cellules bordantes ne reçoivent plus leurs signaux de communication et se rétractent. À la surface de la matrice extracellulaire, les pré-ostéoblastes expriment le ligand de RANK (récepteur activateur de NF-κB ou receptor activator of NF-κB) se liant au récepteur RANK porté par les cellules pré-ostéoclastiques et induisant leur division. Quand le nombre de pré-ostéoclastes est suffisament élevé, ils fusionnent et forment les ostéoclastes matures.
La phase de résorption intervient alors. Les ostéoclastes adhèrent à la surface de la matrice extracellulaire via leur membrane plissée. Ils libèrent par exocytose des acides dissolvant la phase minérale puis des enzymes dégradant le collagène. La matrice osseuse est détruite localement, une chambre de résorption ou lacune est formée. Parallèlement des facteurs de croissance contenus dans le tissu osseux vieillissant sont libérés.
La phase d'inversion voit la mort des ostéoclastes par apoptose et l'intervention de macrophages, lissant le fond de la lacune.
La phase de formation débute avec la transformation des pré-ostéoblastes en ostéoblastes, stimulée par les facteurs de croissance libérés pendant la résorption. Les ostéoblastes libèrent une protéine, l'ostéoprotégérine, se liant à RANK L et inhibant l'activation des pré-ostéoclastes. Les ostéoblastes se fixent au fond de la lacune de résorption et y déposent du collagène de type I, de l'ostéocalcine et de l'ostéopontine. Les ostéoblastes agissent de manière coordonnée grâce aux jonctions communicantes qui les relient. Au fur et à mesure de leur inclusion dans la matrice extracellulaire, les ostéoblastes se différencient en ostéocytes. Au terme de la formation, les derniers ostéoblastes se transforment en cellules bordantes ou meurent par apoptose.
La phase de quiescence est la phase de minéralisation de la matrice. Les ostéoblastes sécrètent une enzyme y contribuant, la phosphatase alcaline.
En relation avec son organisation et ses propriétés, quelles sont les fonctions du tissu osseux ?