Le tissu osseux : un tissu issu du développement du mésenchyme | ||
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La formation du tissu osseux porte le nom d'ostéogénèse. Elle est réalisée à partir de mésenchyme par un processus d'ossification, transformation en tissu osseux. Deux types d'ossifications sont distingués, directe et indirecte. La première consiste en la formation de tissu osseux directement à partir de tissu mésenchymateux, la seconde correspond à la formation de tissu cartilagineux à partir du tissu mésenchymateux puis à son remplacement par du tissu osseux.
L'ossification dermique concerne essentiellement la formation du tissu osseux de la boîte crânienne et de la clavicule.
Les cellules mésenchymateuses de la profondeur du derme se groupent en îlots puis se transforment en ostéoblastes. Elles donnent ainsi naissance à des centres d'ossification. Les ostéoblastes produisent les constituants organiques de la matrice extracellulaire, formant du tissu ostéoïde. Ils en assurent ensuite la minéralisation par dépôt de cristaux d'hydroxyapatite. En conséquence, les ostéoblastes se trouvent isolés les uns des autres et entourés de matrice extracellulaires. Ils se différencient alors en ostéocytes.
L'ossification enchondrale permet la formation de la plupart des tissus osseux du corps.
Les cellules mésenchymateuses se transforment en chondroblastes, qui produisent une matrice extracellulaire de nature organique, formée de collagène et d'une abondante substance fondamentale. À l'instar des ostéocytes, ils se trouvent progressivement isolés les uns des autres et entourés de matrice extracellulaire. Ils se différencient alors en chondrocytes occupant des logettes appelées chondroplastes. Les chondrocytes entretiennent la matrice extracellulaire. Le tissu formé est un tissu cartilagineux hyalin dans lequel les chondrocytes n'ont pas d'agencement spatial spécifique. Dans le cas d'une ébauche d'os long, ils se divisent de manière orientée et donnent naissance à des files longitudinales de cellules.
La transformation du tissu cartilagineux en tissu osseux débute par une hypertrophie des chondrocytes qui résorbent alors la matrice extracellulaire cartilagineuse. Il n'en subsiste que quelques fines travées ménageant entre elles de vastes lacunes. Les chondrocytes produisent également par bourgeonnement des vésicules qu'ils libèrent dans la matrice extracellulaire. Elles contiennent des ions calcium et phosphates, des molécules favorisant la formation de cristaux et des enzymes comme la phosphatase alcaline. Une fois déversé dans le milieu extracellulaire, leur contenu provoque la minéralisation de la matrice extracellulaire. Les chondrocytes dégénèrent ensuite. Des vaisseaux sanguins et des cellules mésenchymateuses envahissent les espaces internes. Des ostéoblastes se différencient à partir des cellules mésenchymateuses, et produisent du tissu osseux.
Au cours du développement, certains os comme ceux de la mandibule résultent d'une ossification mixte, enchondrale et dermique. Lors des premières semaines du développement embryonnaire, la région symphysaire et les régions condyliennes de la mandibule sont formées par ossification enchondrale. Les autres pièces sont formées par ossification dermique. La suite du développement permet la soudure des pièces squelettiques buccales dont les origines sont différentes.
Au cours de la vie, le tissu osseux croît et se résorbe.
Dans l'espèce humaine, l'ossification débute pendant la sixième semaine de développement. Durant les quatre premières années de vie, la croissance des os est rapide. Dans les os longs, elle est réalisée grâce à la persistance de cartilage dit de conjugaison à la jonction entre épiphyse et diaphyse. Les cellules cartilagineuses prolifèrent et sont organisées en files parallèles à l'axe longitudinal de l'os. L'allongement de la diaphyse en résulte, et en conséquence de l'os. Au fur et à mesure de la formation de nouveaux chondrocytes, le tissu cartilagineux est transformé en tissu osseux. Lorsque tout le tissu cartilagineux est transformé en tissu osseux, la croissance en longueur de l'os est terminée.
Le maximum du capital osseux est atteint à vingt ans. À partir de quarante ans, une diminution osseuse se produit. Elle concerne par exemple l'os compact de l'enveloppe des os plats et courts. Elle est liée à l'augmentation du remodelage et de la résorption qui entraîne un amincissement et une fragilisation du tissu osseux.