Se mouvoir : production et transmission d'une force | ||
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Comme tous les muscles, les muscles associés au squelette, qu'il soit externe ou interne, ont la capacité de se contracter et de se relâcher. La contraction provoque la réduction de la longueur du muscle et le relâchement conduit à son augmentation.
Chez les Vertébrés, les muscles squelettiques sont constitués de volumineuses cellules allongées appelées myocytes ou fibres musculaires. Elles possèdent plusieurs noyaux périphériques. En coupe transversale, leur cytoplasme apparaît finement ponctué alors qu'en coupe longitudinale, il est strié transversalement. Chacune est entourée de tissu conjonctif fibreux, l'endomysium. Elles sont groupées en faisceaux également entourés de tissu conjonctif fibreux, le périmysium. L'ensemble du muscle présente aussi une enveloppe conjonctive, l'épimysium. Les contractions et les relâchements des muscles résultent de raccourcissements et d'allongements des faisceaux et des cellules musculaires qui les constituent.
Les ponctuations cytoplasmiques révèlent la présence d'unités structurales et fonctionnelles longitudinales au sein des cellules musculaires, les myofibrilles. Elles sont formées d'une juxtaposition de sous-unités appelées sarcomères, constitués de filaments de myosine et de filaments d'actine disposés parallèlement à l'axe longitudinal des myofibrilles. Leur distribution régulière dans les sarcomères est à l'origine des stries transversales. Le coulissement des filaments d'actine le long des filaments de mysoine provoque le raccourcissement des sarcomères, des myofibrilles et en conséquence de la cellule musculaire, qui conduit à la contraction du muscle. Le coulissement consomme de l'ATP, et consiste en une conversion de l'énergie chimique que contient cette molécule en énergie mécanique.
Les extrémités du muscle étant fixées sur les pièces squelettiques, son raccourcissement est à l'origine d'une force s'appliquant sur les pièces squelettiques et tendant à les rapprocher. Le taux de raccourcissement des fibres et le nombre de faisceaux de fibres impliqués dans la contraction conditionnent la force développée par le muscle. La contraction des muscles striés squelettiques est donc est le moteur des mouvements corporels.
La force générée par le muscle en contraction est transmise aux pièces squelettiques de l'organisme. La transmission de la force est assurée par la fixation du muscle sur le squelette.
Dans le cas d'un endosquelette, il existe deux formes d'insertion des muscles sur le squelette.
L'insertion directe est réalisée par soudure de l'épimysium, tissu conjonctif dense entourant le muscle, à la surface de l'os ou du cartilage, formée respectivement de périoste ou de périchondre.
L'insertion indirecte implique un tendon cylindrique ou une aponévrose en feuillet, tous deux formés de tissu conjonctif dense riche en fibres de collagène orientées parallèlement, fixé sur le périoste ou le périchondre. La continuité mécanique du muscle et du tendon ou de l'aponévoses est due à la présence de jonctions entre les cellules musculaires et la matrice extracellulaire, notamment d'hémidesmosomes.
Dans le cas des Insectes, animaux possédant un exosquelette, les fibres musculaires semblent insérées sur l'épiderme et l'épiderme relié à la cuticule. À l'échelle cellulaire, la membrane de la région basale des cellules épidermiques forme des interdigitations engrenées avec les replis de la membrane des fibres musculaires, portant des jonctions intercellulaires en particulier des desomosomes. La membrane de leur région apicale forme des digitations au contact de la cuticule, au niveau desquelles des hémidesmosomes sont présents. À l'extérieur des cellules, des fibres en émanent et traversent la cuticule jusqu'à s'accoler à la face interne de l'épicuticule. Le cytoplasme des cellules épidermiques contient d'abondants microtubules agencés selon leur axe basoapical. Ils sont reliés aux desmosomes basaux d'une part et aux hémidesmosomes apicaux d'autre part. Ainsi, les fibres musculaires sont en continuité mécanique avec la face interne de l'épicuticule par l'intermédiaire des desmosomes les reliant aux cellules épidermiques, des microtubules des cellules épidermiques, des hémidesmosomes associant cellules épidermiques et face interne de la cuticule et des fibres traversant la cuticule. Un tel dispositif assure une fixation solide des muscles sur la cuticule, autorisant la transmission des forces, mais offre également la possibilité d'une désolidarisation des deux structures, permettant le renouvellement de la cuticule lors des mues.
L'épiderme et la cuticule forment parfois des invaginations à l'intérieur du corps, appelées apodèmes. Les muscles s'y fixent, de la même manière que sur la paroi corporelle.
Finalement, que le squelette soit externe ou interne, se mouvoir implique une coopération entre les systèmes squelettique et musculaire, rendue possible par l'insertion des muscles sur les pièces squelettiques. Les fixations des muscles sur les squelettes sont diverses, internes ou externes, directes ou indirectes par l'intermédiaire de tendons ou d'aponévroses.
La locomotion implique le déplacement relatif des pièces squelettiques, autour de pivots correspondant aux articulations. Que le squelette soit externe ou interne, pièces squelettiques et articulations sont des dispositifs anatomiques comparables à des leviers. Les leviers sont formés de deux barres rigides mobiles autour d'un point fixe correspondant à un axe de rotation et soumises à deux forces qui tendent à les faire pivoter. La contraction du muscle parallèle à la première pièce squelettique entraîne une traction de la seconde pièce squelettique sur laquelle il est inséré et, par rotation au niveau de l'articulation, le rapprochement des deux.
Toutefois, la constitution des articulations diffère selon le squelette. Dans le cas d'un exosquelette, les pièces squelettiques sont reliées par une membrane articulaire souple avec laquelle elles sont en continuité. La forme des extrémités des pièces squelettiques en présence détermine les types de mouvements possibles. Dans le cas d'un endosquelette, les pièces squelettiques sont juxtaposées et maintenues par des ligaments, formés de tissu conjonctif fibreux dense. La position des ligaments et la forme des surfaces articulaires conditionnent les types de mouvements possibles.
En quoi la localisation du squelette contraint-elle la mobilité ?