La reptation en ligne droite, sans courbure corporelle
Quels sont les mouvements et les structures corporels impliqués dans la reptation ?
La reptation avec un hydrosquelette et un dispositif de transmission rigide des forces
La progression rectilinéaire du Lombric : un enchaînement coordonné de déformations des segments corporels et d'ancrages des soies dans le sol
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Le Lombric (Lumbricus terrestris) est une Annélide oligochète. Très commun, il a un mode de vie fouisseur mais rampe parfois en surface.
Son corps est formé d'un grand nombre d'anneaux (environ 150) également appelés segments ou métamères. Ils sont déformables, en conséquence il possède une grande capacité d'extension.
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Si au repos, le corps du Lombric présente une longueur et un diamètre caractéristiques, ils peuvent varier considérablement avec l'allongement ou le raccourcissement des segments corporels liés aux contractions et relâchements de la musculature. Ils sont combinés respectivement à une réduction et une augmentation de leur diamètre. De telles variations interviennent dans le déplacement du Lombric, permettant à l'animal d'avancer en ligne droite, sans courbure corporelle.
Localement, le déplacement du Lombric implique l'allongement d'un segment vers l'avant, l'ancrage de fines expansions appelées soies dans le substrat fournissant un appui, puis le raccourcissement du segment. Le corps est parcouru d'ondes d'allongement et de raccourcissement des segments, coordonnées, permettant la progression vers l'avant de proche en proche.
Finalement, le Lombric se déplace en ligne droite et sans courbure corporelle. Il pratique la reptation rectilinéaire aussi nommée progression apode rectilinéaire.
Quelles sont les structures corporelles impliquées dans la progression apode rectilinéaire ?
Les muscles et les soies à l'origine de la progression rectilinéaire du Lombric
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Un métamère de Lombric est recouvert par un épiderme unistratifié. Il surmonte une première tunique de muscles circulaires métamérisés, entourant une tunique plus profonde de muscles longitudinaux continus sur toute la longueur du corps. Il contient une cavité appelée cavité cœlomique, délimitée par une fine enveloppe et remplie de liquide. Le liquide, qualifié de cœlomique, est incompressible mais déformable.
Musculature pariétale et cavité cœlomique forment un hydrosquelette, la contraction simultanée des muscles circulaires et longitudinaux conduisant à une rigidifiation corporelle. La contraction des muscles circulaires et le relâchement des muscles longitudinaux engendrent une déformation de la cavité cœlomique, conduisant à un allongement du segment et une réduction de son diamètre. Inversement le relâchement des muscles circulaires et la contraction des mucles longitudinaux provoquent un raccourcissement du segment et une augmentation de son diamètre.
Chaque métamère porte en outre deux paires de soies, productions épidermiques, en position ventrale.
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À l'échelle de deux métamères, les soies du segment 1 sont ancrées dans le sol, tandis les muscles circulaires du segment 2 sont contractés, provoquant son allongement. Ensuite, les soies du segment 2 sont ancrées et les soies du segment 1 retirées. Simultanément, les muscles circulaires du segment 1 et les muscles longitudinaux du segment 2 sont contractés. En conséquence le segment 1 s'allonge et le segment 2 raccourcit.
L'enchaînement des contractions ainsi décrit est répété dans tous les segments du Lombric et constitue des ondes de contractions responsables de la reptation par progression rectilinéaire.
La progression apode rectilinéaire n'est pas seulement pratiquée par le Lombric, certains Eumollusques gastéropodes présentent également ce mode de locomotion.
La reptation avec un hydrosquelette et une substance adhésive
La progression rectilinéaire de l'Escargot : une onde de contractions du pied sur un mucus
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Le déplacement de l'Escargot ( Cepaea sp. ) sur un support est réalisé grâce au pied, parcouru d'ondes de contractions se propageant de l'arrière vers l'avant, de l'extrémité postérieure du pied vers la tête. À la manière d'un bourrelet de tapis, les ondes de contractions du pied se déplacent vers l'avant et se répètent à partir de l'arrière du pied, permettant à l'animal d'avancer d'un millimètre à chaque onde.
Entre le pied et le support, un mucus est déposé, sur lequel est en réalité réalisée la reptation. Lorsque le pied est immobile, le mucus est solide du fait de la présence d'un réseau élastique de protéines engendrant sa cohésion. Il agit comme un socle permettant à l'animal de prendre appui et de se propulser. Lorsque la région postérieure du pied se contracte, le mucus devient liquide en raison de la désorganisation du réseau élastique de protéines dans la région contractée, le pied peut alors glisser localement dessus. Le mucus a un rôle essentiel, ses changements de consistance liés à l'action des muscles du pied, permettent à l'Escargot de progresser en ligne droite et sans courbure corporelle.
Le pied musculeux et la glande pédieuse à l'origine de la progression apode rectilinéaire de l'Escargot
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Le corps de l'Escargot, comme celui de la plupart des Gastéropodes, comporte une tête antérieure portant la bouche, un pied ventral formant une sole prédieuse et une masse viscérale dorsale. Un repli du tégument, le manteau, délimite originellement une cavité palléale et sécrète une coquille.
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Le pied est recouvert d'un épithélium simple, prismatique et cilié, dans lequel de nombreuses cellules glandulaires sont présentes. Il est principalement constitué de fibres musculaires entrelacées avec du tissu conjonctif fibreux. Leurs contractions se propageant de proche en proche constituent les ondes de contractions locomotrices.
Organe musculeux à rôle locomoteur, le pied contient également des statocystes ayant un rôle dans la perception de la gravité.
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Le pied est associé à une glande sécrétrice de mucus, la glande pédieuse ou glande à mucus contribuant à la locomotion. Le mucus sécrété par cette glande est composé principalement d'eau et de sels minéraux, de mucopolysaccharides mais également de mucoprotéines. Il a la particularité de ne pas s'écouler au repos. En absence de contrainte physique, à l'état solide, il agit comme une colle permettant à l'Escargot de se fixer sur n'importe quelle surface, et sert également de protection pour le pied. Soumis à une force, au-delà d'un certain seuil il devient liquide et se comporte comme un fluide newtonien commun, l'eau par exemple.
En relation avec ces propriétés, le mucus produit par la glande pédieuse des Gastéropodes relève des liquides viscoplastiques ou liquides à seuil, de la catégorie des liquides non-newtoniens.
La progression apode rectilinéaire est également pratiquée par certains Vertébrés apodes.
La reptation avec un squelette rigide et des aspérités cutanées
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La progression apode rectilinéaire des Vertébrés apodes, en l'occurrence des Serpents massifs ayant un diamètre important comme le Boa constricteur ( Boa constrictor ), consiste en un déplacement du corps vers l'avant, en ligne droite et sans courbure.
Des muscles relient les côtes à des sections ventrales du tégument, ils sont appelés muscles costo-cutanés. Selon leur niveau dorsoventral d'insertion sur les côtes sont distingués les muscles costo-cutanés supérieurs et costo-cutanés inférieurs, antagonistes. La contraction des muscles costo-cutanés supérieurs soulève localement le ventre du sol en direction de l'avant et permet le redressement des écailles ventrales qui prennent appui sur le substrat. Le relâchement des muscles costo-cutanés supérieurs et la contraction des muscles costo-cutanés inférieurs provoque à l'inverse l'affaissement des écailles et la propulsion vers l'avant.
La face ventrale progresse donc par à-coups successifs mais l'axe vertébral avance continûment.
Existe-t-il d'autres modes de reptation que la progression rectilinéaire ?