Les surfaces d'échange : des structures spécialisées dans les transferts de matière et d'énergie | ||
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Les gaz échangés entre l'organisme et le milieu sont principalement le dioxygène, consommé par la respiration cellulaire, et le dioxyde de carbone, produit par la respiration cellulaire. Les organes respiratoires des appareils respiratoires sont le siège des échanges des gaz respiratoires, absorption de dioxygène et rejet de dioxyde de carbone.
Les organes respiratoires des Mammifères sont les poumons.
Les poumons sont formés d'unités structurales et fonctionnelles, les alvéoles. Leur paroi est formée d'un épithélium simple et pavimenteux constitué de cellules appelées pneumocytes I. Des pneumocytes II, de forme cubique, sont dispersés dans l'épithélium et produisent un surfactant déposé à sa surface évitant l'affaissement des alvéoles. L'épithéium repose sur du tissu conjonctif fibreux, parcouru de nombreux vaisseaux sanguins capillaires.
Les échanges des gaz respiratoires sont réalisés entre l'air des alvéoles, acheminé et renouvelé par les voies aériennes représentées notamment par la trachée, les bronches et les bronchioles, et le sang des vaisseaux capillaires. Les gaz étant de petites molécules apolaires, ils diffusent passivement à travers les membranes et cytoplasmes cellulaires. Le moteur de l'échange est le gradient de pression partielle, le gaz se déplaçant du compartiment où sa pression partielle est élevée vers celui où elle est faible. L'échangeur est représenté par l'épithélium pulmonaire, l'endothélium vasculaire ainsi que le matériel extracellulaire les isolant. Son épaisseur est réduite mais sa surface est importante, en relation avec le nombre élevé d'alvéoles lié aux multiples replis de la paroi pulmonaire.
Les Mammifères, animaux aériens, échangent les gaz respiratoires avec l'air. Les animaux aquatiques, par exemple les Chondrichthyens comme le Requin, les Téléostéens comme l'Esturgeon et les Euarthropodes comme l'Écrevisse, échangent les gaz respiratoires avec l'eau. Leurs organes respiratoires sont des branchies portant de multiples et fines lamelles dans lesquelles circule le sang, ou divisées en filaments dans lesquels circule l'hémolymphe. Les gaz respiratoires sont échangés entre l'eau et le liquide extracellulaire circulant, à travers l'échangeur formé d'un épithélium simple, pavimenteux ou cubique, le matériel extracellulaire sous-jacent et le cas échéant la paroi des vaisseaux.
Finalement, la surface d'échange des gaz respiratoire est caractérisée par une faible épaisseur et une importante aire.
La prise alimentaire correspond à l'ingestion de la nourriture, composée d'eau, de substances minérales et de particules organiques généralement volumineuses. Le tube digestif en assure le traitement qui consiste en particulier en la digestion, mécanique et enzymatique, conduisant à la réduction de la taille des particules alimentaires et la simplification des molécules qui les constituent. Les aliments sont alors le plus souvent transformés en molécules simples, monosaccharides et disaccharides pour les glucides, acides aminés, dipeptides et tripeptides pour les protéines, acides gras, monoglycérides et cholestérol pour les lipides. Elles sont absorbées par le tube digestif.
Chez les Mammifères comme le Rat, l'absorption est réalisée par l'intestin grêle.
La paroi de l'intestin grêle, et plus généralement de tous les organes du tube digestif des Vertébrés, est formée de quatre tuniques concentriques. La lumière est bordée par une muqueuse, constituée de tissu épithélial et de tissu conjonctif fibreux appelé chorion. Elle repose sur une sous-muqueuse conjonctive, entourée d'une musculeuse comportant des fibres musculaires lisses circulaires et longitudinales. L'ensemble est enveloppé dans une séreuse comprenant du tissu conjonctif fibreux et un épithélium.
La muqueuse de l'intestin forme des replis, évaginations en doigts de gant appelées villosités, et invaginations, dites cryptes de Lieberkühn. Au contact de la lumière, elles présentent un épithélium simple et prismatique. Il est soutenu par le tissu conjonctif fibreux lâche du chorion dans lequel courent des vaisseaux sanguins capillaires et des vaisseaux lymphatiques capillaires, les chylifères. L'épithélium comporte plusieurs types cellulaires parmi lesquels figurent les entérocytes et les mucocytes. Les entérocytes sont les plus nombreux et les principaux responsables de l'absorption. Leur membrane apicale est différenciée en bordure en brosse formée de microvillosités, évaginations soutenues par des faisceaux de microfilaments d'actine.
Les molécules issues de la digestion contenues dans la lumière de l'intestin grêle sont absorbées par les entérocytes puis transférées dans les vaisseaux sanguins capillaires ou les chylifères. L'absorption des oses est réalisée par diffusion simple ou par symport avec des ions sodium constituant un transport actif secondaire. Celle des acides aminés implique des symports avec des ions sodium, correspondant également à des tranports actifs secondaires. Les transporteurs actifs, primaires comme secondaires, consomment de l'énergie et autorisent des échanges contre les gradients de concentration.Dans le cas des disaccharides et des peptides, le transfert est couplé à l'activité d'une enzyme, disaccharidase ou peptidase. L'absorption des acides gras libres, du cholestérol et des triglycérides est réalisé par pinocytose, et celle des acides gras et monoglycérides incorporés dans des micelles par diffusion simple. Les entérocytes effectuent fréquemment des traitements enzymatiques des molécules absorbées. Les oses sont convertis en glucose, les acides aminés non essentiels en d'autres acides aminés et les lipides sont combinés en complexes lipoprotéiques appelés chylomicrons. Les oses et acides aminés sont déversés dans le sang alors que les chylomicrons gagnent la lymphe.
L'échangeur est représenté par l'épithélium, l'endothélium des vaisseaux et le matériel extracellulaire les séparant. Son épaisseur est relativement faible, le caractère prismatique de l'épithélium lié à la forte activité métabolique des entérocytes contribuant à l'augmenter par rapport à celle de l'épithélium respiratoire. Sa surface est en revanche élevée, en raison des villosités de la muqueuse et des microvillosités des entérocytes.
Les déchets du métabolisme, en particulier azotés, sont éliminés en solution aqueuse, sous forme d'urine.
Chez les Mammifères comme la Souris, la production de l'urine est réalisée par les reins, organes excréteurs.
Les reins des Mammifères, et plus généralement des Vertébrés, sont formés d'unités structurales et fonctionnelles appelées néphrons. Un néphron comporte une sphère creuse à double paroi, la capsule de Bowman, et un tubule urinaire comportant plusieurs régions. La capsule de Bowman est délimitée extérieurement par un épithélium simple et pavimenteux, le feuillet pariétal, et intérieurement par un épithélium simple formé de podocytes, le feuillet viscéral. Les podocytes sont des cellules possédant des expansions ramifiées, pieds et pédicelles, reliées par des diaphragmes. Les feuillets pariétal et viscéral ménagent entre eux un espace dit de Bowman. Le cœur de la capsule de Bowman est occupé par un bouquet de vaisseaux sanguins capillaires fenêtrés, dont l'endothélium est percé de pores présentant également des diaphragmes. Les podocytes entourent les vaisseaux capillaires et leurs expansions sont au contact de leur paroi, dont elles ne sont séparées que par une membrane basale.
L'urine primitive est produite par ultrafiltration du sang circulant dans les vaisseaux sanguins capillaires. Le moteur de la filtration est la différence de pression régnant dans les vaisseaux sanguins capillaires et dans l'espace de Bowman. Le sang traverse une barrière de filtration constituée des diaphragmes reliant les pédicelles des podocytes, de la membrane basale et des diaphragmes des pores de l'endothélium. La barrière de filtration retient les cellules et les molécules les plus volumineuses, mais l'eau et les substances dissoutes, minérales comme organiques, la traversent depuis le compartiment sanguin vers l'espace de Bowman. Le liquide produit est l'urine primitive.
L'échangeur est ici représenté par la barrière de filtration, très fine en raison de la fenestration de l'endothélium vasculaire.
Dans le tubule urinaire, la composition de l'urine primitive est modifiée. Des réabsorptions et des sécrétions interviennent, échanges entre l'urine de la lumière et le sang des vaisseaux. L'échangeur est alors représenté par l'épithélium simple et cubique du tubule urinaire, muni d'une bordure en brosse dans sa partie proximale et non dans sa partie distale, l'endothélium des vaisseaux sanguins capillaires de l'interstitium rénal et le matériel extracellulaire les séparant.
Finalement, les échangeurs respiratoire, digestif et excréteur, impliqués dans les échanges de matière, gaz, eau et substances dissoutes, présentent des caractères communs comme une faible épaisseur et une surface importante, mais des différences dans le détail.
Qu'en est-il des échangeurs de chaleur ?
Le corps des organismes animaux est délimité par une enveloppe externe, le tégument. Localisé à l'interface avec le milieu, il constitue une surface privilégiée pour les échanges de chaleur entre l'animal et le milieu.
Les échanges de chaleur interviennent entre deux milieux de températures différentes. Ils sont réalisés selon le gradient thermique, du milieu dont la température est la plus élevée vers le milieu dont la température la plus faible. Les principaux mécanismes impliqués dans les échanges de chaleur tégumentaires sont la convection, impliquant un déplacement de fluide, et la conduction impliquant un contact mais sans transport de matière.
Parmi les animaux, les Mammifères et les Oiseaux maintiennent leur température corporelle à une valeur stable. Ils sont homéothermes. En quoi le tégument et les échanges de chaleur contribuent-ils à l'homéothermie ?
Le tégument des Mammifères est formé d'un épiderme, épithélium pluristratifié et pavimenteux, surmonté d'une couche cornée. Il repose sur un derme de nature conjonctive dans lequel de nombreux vaisseaux sanguins sont présents. Les échanges de chaleur sont réalisés entre le milieu extérieur et le sang des vaisseaux à travers l'épiderme et le derme superficiel. Une augmentation du débit sanguin dans les vaisseaux cutanés favorise les échanges de chaleur alors que sa diminution les entrave.
Par ailleurs, l'épiderme est localement différencié en glandes exocrines invaginées. Deux types de glandes sont distingués selon la nature de leurs sécrétions : les glandes sudoripares productrices de sueur et les glandes sébacées élaborant le sébum. Glandes tubuleuses contournées, les glandes sudoripares possèdent un canal sudorifère débouchant à la surface du tégument. La sueur, composée principalement d'eau mais également d'acide lactique, d'urée et de substances minérales, est déversée à la surface du tégument où elle s'évapore. L'eau passe de l'état liquide à l'état gazeux par un processus de vaporisation. Endothermique, il entraîne une perte locale de chaleur et une diminution de la température tégumentaire.
Ainsi des différenciations locales, notamment glandulaires, permettent la spécialisation des surfaces corporelles dans certains types d'échanges.
En quoi les surfaces d'échange sont-elles adaptées à leurs fonctions ?